Discutir las necesidades nutricionales comunes de las plantas

Las plantas obtienen alimentos de dos maneras diferentes. Las plantas autotróficas pueden fabricar sus propios alimentos a partir de materias primas inorgánicas, como dióxido de carbono y agua, a través de la fotosíntesis en presencia de la luz solar. Las plantas verdes están incluidas en este grupo. Algunas plantas, sin embargo, son heterótrofas: son totalmente parasitarias y carecen de clorofila. Estas plantas, conocidas como plantas holo-parasitarias, son incapaces de sintetizar carbono orgánico y extraer todos sus nutrientes de la planta huésped.

Las plantas también pueden contar con la ayuda de socios microbianos en la adquisición de nutrientes. Especies particulares de bacterias y hongos han evolucionado junto con ciertas plantas para crear una relación simbiótica mutualista con las raíces. Esto mejora la nutrición tanto de la planta como del microbio. La formación de nódulos en plantas de leguminosas y la micorrización pueden considerarse entre las adaptaciones nutricionales de las plantas. Sin embargo, estos no son los únicos tipos de adaptaciones que podemos encontrar; muchas plantas tienen otras adaptaciones que les permiten prosperar en condiciones específicas.

Requerimientos nutricionales

Las plantas son organismos únicos que pueden absorber nutrientes y agua a través de su sistema radicular, así como dióxido de carbono de la atmósfera. La calidad del suelo y el clima son los principales determinantes de la distribución y el crecimiento de las plantas. La combinación de nutrientes del suelo, agua y dióxido de carbono, junto con la luz solar, permite que las plantas crezcan.

La Composición química de las Plantas

Figura 1. El agua se absorbe a través de los pelos de la raíz y sube por el xilema hasta las hojas.

Dado que las plantas requieren nutrientes en forma de elementos como carbono y potasio, es importante comprender la composición química de las plantas. La mayor parte del volumen en una célula vegetal es agua; normalmente comprende del 80 al 90 por ciento del peso total de la planta. El suelo es la fuente de agua para las plantas terrestres, y puede ser una fuente abundante de agua, incluso si parece seca. Las raíces de las plantas absorben el agua del suelo a través de los pelos de las raíces y la transportan hasta las hojas a través del xilema. A medida que el vapor de agua se pierde de las hojas, el proceso de transpiración y la polaridad de las moléculas de agua (que les permite formar enlaces de hidrógeno) extrae más agua de las raíces a través de la planta hasta las hojas (Figura 1). Las plantas necesitan agua para apoyar la estructura celular, para las funciones metabólicas, para transportar nutrientes y para la fotosíntesis.

Las células vegetales necesitan sustancias esenciales, llamadas colectivamente nutrientes, para mantener la vida. Los nutrientes de las plantas pueden estar compuestos de compuestos orgánicos o inorgánicos. Un compuesto orgánico es un compuesto químico que contiene carbono, como el dióxido de carbono obtenido de la atmósfera. El carbono que se obtuvo del CO2 atmosférico compone la mayoría de la masa seca en la mayoría de las plantas. Un compuesto inorgánico no contiene carbono y no es parte de, o producido por, un organismo vivo. Las sustancias inorgánicas, que forman la mayoría de la solución del suelo, se denominan comúnmente minerales: las que requieren las plantas incluyen nitrógeno (N) y potasio (K) para su estructura y regulación.

Nutrientes esenciales

Las plantas solo necesitan luz, agua y unos 20 elementos para satisfacer todas sus necesidades bioquímicas: estos 20 elementos se denominan nutrientes esenciales (Tabla 1). Para que un elemento se considere esencial, se requieren tres criterios: 1) una planta no puede completar su ciclo de vida sin el elemento; 2) ningún otro elemento puede realizar la función del elemento; y 3) el elemento está directamente involucrado en la nutrición de la planta.

Macronutrientes y Micronutrientes

Los elementos esenciales pueden ser divididos en dos grupos: macronutrientes y micronutrientes. Los nutrientes que las plantas requieren en grandes cantidades se llaman macronutrientes. Aproximadamente la mitad de los elementos esenciales se consideran macronutrientes: carbono, hidrógeno, oxígeno, nitrógeno, fósforo, potasio, calcio, magnesio y azufre. El primero de estos macronutrientes, el carbono (C), es necesario para formar carbohidratos, proteínas, ácidos nucleicos y muchos otros compuestos; por lo tanto, está presente en todas las macromoléculas. En promedio, el peso seco (excluyendo el agua) de una celda es de 50 por ciento de carbono. Como se muestra en la Figura 2, el carbono es una parte clave de las biomoléculas vegetales.

Figura 2. La celulosa, el principal componente estructural de la pared celular de la planta, constituye más del treinta por ciento de la materia vegetal. Es el compuesto orgánico más abundante en la tierra.

El siguiente elemento más abundante en las células vegetales es el nitrógeno (N); es parte de proteínas y ácidos nucleicos. El nitrógeno también se utiliza en la síntesis de algunas vitaminas. El hidrógeno y el oxígeno son macronutrientes que forman parte de muchos compuestos orgánicos y también forman agua. El oxígeno es necesario para la respiración celular; las plantas usan oxígeno para almacenar energía en forma de ATP. El fósforo (P), otra macromolécula, es necesario para sintetizar ácidos nucleicos y fosfolípidos. Como parte del ATP, el fósforo permite que la energía de los alimentos se convierta en energía química a través de la fosforilación oxidativa. Del mismo modo, la energía de la luz se convierte en energía química durante la fotofosforilación en la fotosíntesis, y en energía química que se extrae durante la respiración. El azufre forma parte de ciertos aminoácidos, como la cisteína y la metionina, y está presente en varias coenzimas. El azufre también juega un papel en la fotosíntesis como parte de la cadena de transporte de electrones, donde los gradientes de hidrógeno juegan un papel clave en la conversión de la energía de la luz en ATP. El potasio (K) es importante debido a su papel en la regulación de la apertura y el cierre estomáticos. Como aberturas para el intercambio de gases, los estomas ayudan a mantener un equilibrio hídrico saludable; una bomba de iones de potasio apoya este proceso.

El magnesio (Mg) y el calcio (Ca) también son macronutrientes importantes. El papel del calcio es doble: regular el transporte de nutrientes y apoyar muchas funciones enzimáticas. El magnesio es importante para el proceso fotosintético. Estos minerales, junto con los micronutrientes, que se describen a continuación, también contribuyen al equilibrio iónico de la planta.

Además de los macronutrientes, los organismos requieren varios elementos en pequeñas cantidades. Estos micronutrientes, o oligoelementos, están presentes en cantidades muy pequeñas. Incluyen boro (B), cloro (Cl), manganeso (Mn), hierro (Fe), zinc (Zn), cobre (Cu), molibdeno (Mo), níquel (Ni), silicio (Si) y sodio (Na).

Figura 3. La deficiencia de nutrientes es evidente en los síntomas que muestran estas plantas. Este (a) tomate de uva sufre de podredumbre de la flor causada por deficiencia de calcio. El color amarillento en este (b) Frangula alnus es el resultado de la deficiencia de magnesio. El magnesio inadecuado también conduce a (c) clorosis intervenal, que se ve aquí en una hoja de caramelo. Esta (d) palma se ve afectada por la deficiencia de potasio. (crédito c: modificación de la obra de Jim Conrad; crédito d: modificación de la obra de Malcolm Manners)

Las deficiencias en cualquiera de estos nutrientes, en particular los macronutrientes, pueden afectar negativamente el crecimiento de las plantas (Figura 3). Dependiendo del nutriente específico, la falta puede causar retraso en el crecimiento, crecimiento lento o clorosis (color amarillento de las hojas). Las deficiencias extremas pueden provocar que las hojas muestren signos de muerte celular.

Plantas autotróficas

Fijación de nitrógeno: Interacciones de raíces y bacterias

El nitrógeno es un macronutriente importante porque forma parte de ácidos nucleicos y proteínas. El nitrógeno atmosférico, que es la molécula diatómica N2, o dinitrógeno, es la mayor reserva de nitrógeno en los ecosistemas terrestres. Sin embargo, las plantas no pueden aprovechar este nitrógeno porque no tienen las enzimas necesarias para convertirlo en formas biológicamente útiles. Sin embargo, el nitrógeno se puede «fijar», lo que significa que se puede convertir en amoníaco (NH3) a través de procesos biológicos, físicos o químicos. Como ha aprendido, la fijación biológica de nitrógeno (BNF) es la conversión de nitrógeno atmosférico (N2) en amoníaco (NH3), llevada a cabo exclusivamente por procariotas como bacterias del suelo o cianobacterias. Los procesos biológicos aportan el 65 por ciento del nitrógeno utilizado en la agricultura. La siguiente ecuación representa el proceso:

\text{N}_2+16\text{ ATP}+8\text{e}^{-}+8\text{H}^{+}\longrightarrow2\text{NH}_{3}+16\text{ ADP}+16\text{Pi}+\text{H}_2

La fuente más importante de BNF es la interacción simbiótica entre las bacterias del suelo y las leguminosas, incluidos muchos cultivos importantes a los seres humanos (Figura 4). El NH3 resultante de la fijación puede transportarse al tejido vegetal e incorporarse a aminoácidos, que luego se convierten en proteínas vegetales. Algunas semillas de leguminosas, como la soja y el maní, contienen altos niveles de proteínas y se encuentran entre las fuentes agrícolas de proteínas más importantes del mundo.

Figura 4. Algunas legumbres comestibles comunes—como (a) cacahuetes, (b) frijoles y (c) garbanzos, pueden interactuar simbióticamente con las bacterias del suelo que fijan el nitrógeno. (crédito a: modificación de la obra de Jules Clancy; crédito b: modificación del trabajo por parte del USDA)

Las bacterias del suelo, llamadas colectivamente rizobias, interactúan simbióticamente con las raíces de las leguminosas para formar estructuras especializadas llamadas nódulos, en las que tiene lugar la fijación de nitrógeno. Este proceso implica la reducción del nitrógeno atmosférico a amoníaco, por medio de la enzima nitrogenasa. Por lo tanto, el uso de rizobia es una forma natural y ecológica de fertilizar las plantas, a diferencia de la fertilización química que utiliza un recurso no renovable, como el gas natural. A través de la fijación simbiótica de nitrógeno, la planta se beneficia del uso de una fuente infinita de nitrógeno de la atmósfera. El proceso contribuye simultáneamente a la fertilidad del suelo porque el sistema radicular de la planta deja atrás parte del nitrógeno biológicamente disponible. Como en cualquier simbiosis, ambos organismos se benefician de la interacción: la planta obtiene amoníaco, y las bacterias obtienen compuestos de carbono generados a través de la fotosíntesis, así como un nicho protegido en el que crecer (Figura 5).

Figura 5. Las raíces de soja contienen (a) nódulos fijadores de nitrógeno. Las células dentro de los nódulos están infectadas con Bradyrhyzobium japonicum, una rizobia o bacteria «amante de las raíces». Las bacterias están encerradas en (b) vesículas dentro de la célula, como se puede ver en esta micrografía electrónica de transmisión. (crédito a: modificación del trabajo del USDA; crédito b: modificación del trabajo de Louisa Howard, Instalación de Microscopios Electrónicos de Dartmouth; datos de barras de escala de Matt Russell)

Micorrizas: La Relación simbiótica entre Hongos y Raíces

Una zona de agotamiento de nutrientes puede desarrollarse cuando hay una rápida absorción de la solución del suelo, baja concentración de nutrientes, baja tasa de difusión o baja humedad del suelo. Estas condiciones son muy comunes; por lo tanto, la mayoría de las plantas dependen de los hongos para facilitar la absorción de minerales del suelo. Los hongos forman asociaciones simbióticas llamadas micorrizas con raíces de plantas, en las que los hongos en realidad están integrados en la estructura física de la raíz. Los hongos colonizan el tejido radicular vivo durante el crecimiento activo de la planta.

Figura 6. Las puntas de las raíces proliferan en presencia de infección micorrícica, que aparece como pelusa blanquecina en esta imagen. (crédito: modificación de la obra de Nilsson et al., Bioinformática de BMC 2005)

A través de la micorrización, la planta obtiene principalmente fosfato y otros minerales, como zinc y cobre, del suelo. El hongo obtiene nutrientes, como azúcares, de la raíz de la planta (Figura 6). Las micorrizas ayudan a aumentar el área de superficie del sistema radicular de la planta porque las hifas, que son estrechas, pueden extenderse más allá de la zona de agotamiento de nutrientes. Las hifas pueden crecer en pequeños poros del suelo que permiten el acceso al fósforo que de otro modo no estaría disponible para la planta. El efecto beneficioso sobre la planta se observa mejor en suelos pobres. El beneficio para los hongos es que pueden obtener hasta el 20 por ciento del carbono total al que acceden las plantas. Las micorrizas funcionan como una barrera física a los patógenos. También proporciona una inducción de mecanismos generalizados de defensa del huésped, y a veces implica la producción de compuestos antibióticos por los hongos.

Hay dos tipos de micorrizas: ectomicorrizas y endomicorrizas. Las ectomicorrizas forman una extensa vaina densa alrededor de las raíces, llamada manto. Las hifas de los hongos se extienden desde el manto hasta el suelo, lo que aumenta la superficie para la absorción de agua y minerales. Este tipo de micorrizas se encuentra en árboles forestales, especialmente coníferas, abedules y robles. Las endomicorrizas, también llamadas micorrizas arbusculares, no forman una vaina densa sobre la raíz. En su lugar, el micelio fúngico está incrustado dentro del tejido radicular. Las endomicorrizas se encuentran en las raíces de más del 80 por ciento de las plantas terrestres.

Plantas heterótrofas

Algunas plantas no pueden producir su propio alimento y deben obtener su nutrición de fuentes externas: estas plantas son heterótrofas. Esto puede ocurrir con plantas parasitarias o saprofíticas. Algunas plantas son simbiontes mutualistas, epífitas o insectívoras.

Parásitos de plantas

Una planta parásita depende de su huésped para sobrevivir. Algunas plantas parásitas no tienen hojas. Un ejemplo de esto es el dodder (Figura 7a), que tiene un vástago cilíndrico débil que se enrolla alrededor del huésped y forma ventosas. A partir de estos retoños, las células invaden el tallo del huésped y crecen para conectarse con los haces vasculares del huésped. La planta parásita obtiene agua y nutrientes a través de estas conexiones. La planta es un parásito total (un holoparásito) porque depende completamente de su huésped. Otras plantas parasitarias (hemiparásitos) son totalmente fotosintéticas y solo utilizan el huésped para obtener agua y minerales. Hay alrededor de 4.100 especies de plantas parásitas.

Saprófitos

Un saprófito es una planta que no tiene clorofila y obtiene su alimento de materia muerta, similar a las bacterias y los hongos (tenga en cuenta que los hongos a menudo se llaman saprófitos, lo cual es incorrecto, porque los hongos no son plantas). Plantas como estas usan enzimas para convertir materiales orgánicos de alimentos en formas más simples de las que pueden absorber nutrientes (Figura 7b). La mayoría de los saprófitos no digieren directamente la materia muerta: en cambio, parasitan hongos que digieren la materia muerta, o son micorrízicos, obteniendo finalmente fotosintato de un hongo que deriva fotosintato de su huésped. Las plantas saprófitas son poco comunes; solo se describen unas pocas especies.

Figura 7. (a) El dodder es un holoparásito que penetra en el tejido vascular del huésped y desvía nutrientes para su propio crecimiento. Tenga en cuenta que las vides del dodder, que tiene flores blancas, son de color beige. El dodder no tiene clorofila y no puede producir su propio alimento. b) Los saprófitos, como esta pipa holandesa (Monotropa hypopitys), obtienen su alimento de materia muerta y no tienen clorofila. (crédito a: «Lalithamba» / Flickr; crédito b: modificación de la obra de Iwona Erskine-Kellie)

Simbiontes

Un simbionte es una planta en una relación simbiótica, con adaptaciones especiales como micorrizas o formación de nódulos. Los hongos también forman asociaciones simbióticas con cianobacterias y algas verdes (llamadas líquenes). Los líquenes a veces se pueden ver como crecimientos coloridos en la superficie de rocas y árboles (Figura 8a). El compañero de algas (ficobionte) produce alimentos de forma autotrófica, algunos de los cuales comparte con el hongo; el socio fúngico (micobionte) absorbe agua y minerales del medio ambiente, que se ponen a disposición del alga verde. Si un compañero se separara del otro, ambos morirían.

Epífitas

Una epífita es una planta que crece en otras plantas, pero no depende de la otra planta para su nutrición (Figura 8b). Las epífitas tienen dos tipos de raíces: raíces aéreas aferradas, que absorben los nutrientes del humus que se acumula en las grietas de los árboles; y raíces aéreas, que absorben la humedad de la atmósfera.

Figura 8. a) Los líquenes, que a menudo tienen relaciones simbióticas con otras plantas, a veces crecen en los árboles. b) Estas plantas epífitas crecen en el invernadero principal del Jardín des Plantes de París. (crédito: a «benketaro» / Flickr)

Plantas insectívoras

Figura 9. Una Venus atrapamoscas tiene hojas especializadas para atrapar insectos. (crédito: «Selena N. B. H.» / Flickr)

Una planta insectívora tiene hojas especializadas para atraer y digerir insectos. La Venus atrapamoscas es popularmente conocida por su modo insectívoro de nutrición, y tiene hojas que funcionan como trampas (Figura 9).

Los minerales que obtiene de sus presas compensan los que faltan en el suelo pantanoso (de bajo pH) de sus llanuras costeras nativas de Carolina del Norte. Hay tres pelos sensibles en el centro de cada mitad de cada hoja. Los bordes de cada hoja están cubiertos de espinas largas. El néctar secretado por la planta atrae moscas a la hoja. Cuando una mosca toca los pelos sensoriales, la hoja se cierra inmediatamente. Luego, los fluidos y las enzimas descomponen a la presa y los minerales son absorbidos por la hoja. Dado que esta planta es popular en el comercio hortícola, está amenazada en su hábitat original.

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