diskutujte o společných nutričních potřebách rostlin
rostliny získávají potravu dvěma různými způsoby. Autotrofní rostliny mohou vyrábět vlastní jídlo z anorganických surovin, jako je oxid uhličitý a voda, fotosyntézou za přítomnosti slunečního světla. Do této skupiny patří zelené rostliny. Některé rostliny jsou však heterotrofní: jsou zcela parazitické a postrádají chlorofyl. Tyto rostliny, označované jako holo-parazitické rostliny, nejsou schopny syntetizovat organický uhlík a čerpat všechny své živiny z hostitelské rostliny.
rostliny mohou také získat pomoc mikrobiálních partnerů při získávání živin. Konkrétní druhy bakterií a hub se vyvinuly spolu s určitými rostlinami, aby vytvořily vzájemný symbiotický vztah s kořeny. To zlepšuje výživu rostlin i mikrobů. Tvorba uzlů v rostlinách luštěnin a mykorhizace lze považovat za nutriční adaptace rostlin. Nejedná se však o jediný typ úprav, které můžeme najít; mnoho rostlin má další úpravy, které jim umožňují prosperovat za určitých podmínek.
cíle učení
- seznam prvků a sloučenin potřebných pro správnou výživu rostlin
- popište, jak symbiotické vztahy pomáhají autotrofním rostlinám získávat živiny
- popište, jak heterotrofní rostliny získávají živiny
nutriční požadavky
rostliny jsou jedinečné organismy, které mohou absorbovat živiny a vodu prostřednictvím svého kořenového systému, stejně jako oxid uhličitý z atmosféry. Kvalita půdy a klima jsou hlavními determinanty distribuce a růstu rostlin. Kombinace půdních živin, vody a oxidu uhličitého spolu se slunečním světlem umožňuje rostlinám růst.
chemické složení rostlin
Obrázek 1. Voda je absorbována kořenovými chloupky a pohybuje se nahoru xylem k listům.
protože rostliny vyžadují živiny ve formě prvků, jako je uhlík a draslík, je důležité pochopit chemické složení rostlin. Většina objemu v rostlinné buňce je voda; obvykle obsahuje 80 až 90 procent celkové hmotnosti rostliny. Půda je zdrojem vody pro suchozemské rostliny a může být hojným zdrojem vody, i když se zdá suchá. Kořeny rostlin absorbují vodu z půdy přes kořenové chloupky a dopravují ji až k listům xylem. Jak se z listů ztrácí vodní pára, proces transpirace a polarita molekul vody (což jim umožňuje vytvářet vodíkové vazby) čerpá více vody z kořenů nahoru rostlinou k listům (Obrázek 1). Rostliny potřebují vodu, aby podporovaly buněčnou strukturu, metabolické funkce, přenášely živiny a fotosyntézu.
rostlinné buňky potřebují k udržení života základní látky, souhrnně nazývané živiny. Rostlinné živiny mohou být složeny buď z organických nebo anorganických sloučenin. Organická sloučenina je chemická sloučenina, která obsahuje uhlík, jako je oxid uhličitý získaný z atmosféry. Uhlík, který byl získán z atmosférického CO2, tvoří většinu suché hmoty ve většině rostlin. Anorganická sloučenina neobsahuje uhlík a není součástí živého organismu ani jej nevytváří. Anorganické látky, které tvoří většinu půdního roztoku, se běžně nazývají minerály: ty, které rostliny vyžadují, zahrnují dusík (N) A draslík (K) pro strukturu a regulaci.
základní živiny
rostliny vyžadují pouze světlo, vodu a asi 20 prvků, aby podpořily všechny své biochemické potřeby: těchto 20 prvků se nazývá základní živiny (Tabulka 1). Aby byl prvek považován za nezbytný, jsou vyžadována tři kritéria: 1) rostlina nemůže dokončit svůj životní cyklus bez prvku; 2) žádný jiný prvek nemůže vykonávat funkci prvku; a 3) prvek je přímo zapojen do výživy rostlin.
Tabulka 1. Essential Elements for Plant Growth | |
---|---|
Macronutrients | Micronutrients |
Carbon (C) | Iron (Fe) |
Hydrogen (H) | Manganese (Mn) |
Oxygen (O) | Boron (B) |
Nitrogen (N) | Molybdenum (Mo) |
Phosphorus (P) | Copper (Cu) |
Potassium (K) | Zinc (Zn) |
Calcium (Ca) | Chlorine (Cl) |
Magnesium (Mg) | nikl (Ni) |
síra (síry) | kobalt (Co) |
sodík (Na) | |
křemík (Si) |
makronutrienty a mikronutrienty
základní prvky lze rozdělit do dvou skupin: makronutrienty a mikronutrienty. Živiny, které rostliny vyžadují ve větším množství, se nazývají makronutrienty. Asi polovina základních prvků je považována za makronutrienty: uhlík, vodík, kyslík, dusík, fosfor, draslík, vápník, hořčík a síra. První z těchto makronutrientů, uhlík (C), je nutný k tvorbě uhlohydrátů, bílkovin, nukleových kyselin a mnoha dalších sloučenin; je proto přítomen ve všech makromolekulách. V průměru je suchá hmotnost (kromě vody) buňky 50 procent uhlíku. Jak je znázorněno na obrázku 2, uhlík je klíčovou součástí rostlinných biomolekul.
Obrázek 2. Celulóza, hlavní strukturální složka stěny rostlinných buněk, tvoří více než třicet procent rostlinné hmoty. Je to nejhojnější organická sloučenina na zemi.
dalším nejhojnějším prvkem v rostlinných buňkách je dusík (N); je součástí proteinů a nukleových kyselin. Dusík se také používá při syntéze některých vitamínů. Vodík a kyslík jsou makronutrienty, které jsou součástí mnoha organických sloučenin a také tvoří vodu. Kyslík je nezbytný pro buněčné dýchání, rostliny používají kyslík k ukládání energie ve formě ATP. Fosfor (P), další makromolekula, je nezbytný pro syntézu nukleových kyselin a fosfolipidů. Jako součást ATP umožňuje fosfor přeměnu potravinové energie na chemickou energii oxidační fosforylací. Podobně je světelná energie přeměněna na chemickou energii během fotofosforylace ve fotosyntéze a na chemickou energii, která má být extrahována během dýchání. Síra je součástí určitých aminokyselin, jako je cystein a methionin, a je přítomna v několika koenzymech. Síra také hraje roli ve fotosyntéze jako součást elektronového transportního řetězce, kde vodíkové gradienty hrají klíčovou roli při přeměně světelné energie na ATP. Draslík (K) je důležitý kvůli své roli při regulaci otevírání a zavírání stomatálu. Jako otvory pro výměnu plynu pomáhají stomata udržovat zdravou rovnováhu vody; čerpadlo iontů draslíku podporuje tento proces.
hořčík (Mg) a vápník (Ca) jsou také důležitými makronutrienty. Úloha vápníku je dvojí: regulovat transport živin a podporovat mnoho enzymových funkcí. Hořčík je důležitý pro fotosyntetický proces. Tyto minerály spolu s mikroživinami, které jsou popsány níže, také přispívají k iontové rovnováze rostliny.
kromě makronutrientů vyžadují organismy různé prvky v malých množstvích. Tyto mikroživiny nebo stopové prvky jsou přítomny ve velmi malých množstvích. Patří mezi ně Bor (B), chlor (Cl), mangan (Mn), železo (Fe), zinek (Zn), měď (Cu), molybden (Mo), nikl (Ni), křemík (Si) a sodík (Na).
obrázek 3. Nedostatek živin je patrný v příznacích, které tyto rostliny vykazují. Toto (a) hroznové rajče trpí hnilobou na konci květu způsobenou nedostatkem vápníku. Žloutnutí v tomto (b) Frangula alnus je důsledkem nedostatku hořčíku. Nedostatečný hořčík také vede k (c) intervenální chloróze, která je zde vidět v listu sweetgum. Tato (d) dlaň je ovlivněna nedostatkem draslíku. (kredit c: úprava práce Jimem Conradem; kredit d: úprava práce Malcolmem Mannersem)
nedostatky kterékoli z těchto živin-zejména makronutrientů-mohou nepříznivě ovlivnit růst rostlin (obrázek 3). V závislosti na konkrétní živině může nedostatek způsobit zakrnělý růst, pomalý růst nebo chlorózu (žloutnutí listů). Extrémní nedostatky mohou mít za následek listy vykazující známky buněčné smrti.
hydroponie
hydroponie je metoda pěstování rostlin v roztoku vody a živin místo půdy. Od svého příchodu se hydroponie vyvinula v rostoucí proces, který vědci často používají. Vědci, kteří se zajímají o studium nedostatku živin v rostlinách, mohou pomocí hydroponie studovat účinky různých kombinací živin za přísně kontrolovaných podmínek. Hydroponie se také vyvinula jako způsob pěstování květin, zeleniny a dalších plodin ve skleníkových prostředích. Hydroponicky pěstované produkty můžete najít v místním obchodě s potravinami. Dnes bylo mnoho salátů a rajčat na vašem trhu hydroponicky pěstováno.
Stručně řečeno: nutriční požadavky
rostliny mohou absorbovat anorganické živiny a vodu prostřednictvím svého kořenového systému a oxidu uhličitého z prostředí. Kombinace organických sloučenin spolu s vodou, oxidem uhličitým a slunečním světlem vytváří energii, která umožňuje rostlinám růst. Anorganické sloučeniny tvoří většinu půdního roztoku. Rostliny přístup k vodě ačkoli půdy. Voda je absorbována kořenem rostliny, přepravuje živiny v celé rostlině a udržuje strukturu rostliny. Základní prvky jsou nepostradatelnými prvky pro růst rostlin. Jsou rozděleny na makronutrienty a mikroživiny. Makronutrienty, které rostliny vyžadují, jsou uhlík, dusík, vodík, kyslík, fosfor, draslík, vápník, hořčík a síra. Mezi důležité mikroživiny patří železo, mangan, bór, molybden, měď, zinek, chlor, nikl, kobalt, křemík a sodík.
autotrofní rostliny
fixace dusíku: interakce kořenů a bakterií
dusík je důležitým makronutrientem, protože je součástí nukleových kyselin a proteinů. Atmosférický dusík, což je diatomická molekula N2 nebo dinitrogen, je největší zásobou dusíku v suchozemských ekosystémech. Rostliny však nemohou tento dusík využít, protože nemají potřebné enzymy k jeho přeměně na biologicky užitečné formy. Dusík však může být „fixován“, což znamená, že může být přeměněn na amoniak (NH3) biologickými, fyzikálními nebo chemickými procesy. Jak jste se dozvěděli, biologická fixace dusíku (BNF) je přeměna atmosférického dusíku (N2) na amoniak (NH3), prováděná výhradně prokaryoty, jako jsou půdní bakterie nebo sinice. Biologické procesy přispívají 65 procenty dusíku používaného v zemědělství. Následující rovnice představuje proces:
\text{N}_2+16 \ text{ ATP}+8\text{e}^{ – }+8\text{H}^{ + }\longrightarrow2 \ text{NH}_{3}+16\text{ ADP}+16\text{Pi}+ \ text{H}_2
nejdůležitějším zdrojem BNF je Symbiotická interakce mezi půdními bakteriemi a rostlinami luštěnin, včetně mnoha plodin důležitých pro člověka (obrázek 4). NH3 vyplývající z fixace může být transportován do rostlinné tkáně a začleněn do aminokyselin, které se pak vytvářejí na rostlinné proteiny. Některá semena luštěnin, jako jsou sójové boby a arašídy, obsahují vysoké množství bílkovin a patří mezi nejdůležitější zemědělské zdroje bílkovin na světě.
obrázek 4. Některé běžné jedlé luštěniny – jako (a) arašídy, (b) fazole a (c) cizrna—jsou schopny symbioticky interagovat s půdními bakteriemi, které fixují dusík. (zápočet a: úprava díla Julese Clancyho; zápočet b: úprava práce USDA)
praktická otázka
zemědělci často střídají kukuřici (obilnou plodinu) a sójové boby (luštěniny) a vysazují pole s každou plodinou v alternativních ročních obdobích. Jakou výhodu může tato střídání plodin poskytnout?
půdní bakterie, souhrnně nazývané rhizobie, symbioticky interagují s kořeny luštěnin a vytvářejí specializované struktury zvané uzliny, ve kterých dochází k fixaci dusíku. Tento proces zahrnuje redukci atmosférického dusíku na amoniak pomocí enzymu nitrogenázy. Proto je použití rhizobie přirozeným a ekologickým způsobem hnojení rostlin, na rozdíl od chemického hnojení, které využívá neobnovitelný zdroj, jako je zemní plyn. Díky symbiotické fixaci dusíku rostlina těží z použití nekonečného zdroje dusíku z atmosféry. Tento proces současně přispívá k úrodnosti půdy, protože kořenový systém rostlin zanechává část biologicky dostupného dusíku. Stejně jako v jakékoli symbióze oba organismy těží z interakce: rostlina získává amoniak a bakterie získávají sloučeniny uhlíku generované fotosyntézou, stejně jako chráněné místo, ve kterém rostou (obrázek 5).
obrázek 5. Kořeny sóji obsahují (a) uzliny fixující dusík. Buňky uvnitř uzlů jsou infikovány Bradyrhyzobium japonicum, rhizobií nebo bakterií „milující kořeny“. Bakterie jsou uzavřeny v (b) vezikulech uvnitř buňky, jak je vidět v tomto transmisním elektronovém mikrografu. (kredit a: modifikace práce USDA; kredit b: modifikace práce Louisy Howardové, zařízení pro elektronový mikroskop Dartmouth; data stupnice od Matta Russella)
mykorhizy: symbiotický vztah mezi houbami a kořeny
zóna vyčerpání živin se může vyvinout, když dojde k rychlému vychytávání půdního roztoku, nízké koncentraci živin, nízké rychlosti difúze nebo nízké vlhkosti půdy. Tyto podmínky jsou velmi časté; proto se většina rostlin spoléhá na houby, aby usnadnila příjem minerálů z půdy. Houby tvoří symbiotické asociace zvané mykorhizy s kořeny rostlin, ve kterých jsou houby skutečně integrovány do fyzické struktury kořene. Houby kolonizují živou kořenovou tkáň během aktivního růstu rostlin.
obrázek 6. Kořenové špičky proliferují v přítomnosti mykorhizní infekce, která se na tomto obrázku jeví jako bělavý chmýří. (kredit: modifikace práce Nilssona a kol., BMC bioinformatika 2005)
mykorhizací získává rostlina z půdy hlavně fosfáty a další minerály, jako je zinek a měď. Houba získává živiny, jako jsou cukry, z kořene rostliny (obrázek 6). Mykorhizy pomáhají zvyšovat povrchovou plochu kořenového systému rostlin, protože hyfy, které jsou úzké, se mohou šířit za zónu vyčerpání živin. Hyfy mohou růst do malých půdních pórů, které umožňují přístup k fosforu, který by jinak nebyl pro rostlinu k dispozici. Příznivý účinek na rostlinu je nejlépe pozorován u chudých půd. Výhodou pro houby je, že mohou získat až 20 procent celkového uhlíku přístupného rostlinami. Mykorhiza funguje jako fyzická bariéra proti patogenům. Poskytuje také indukci generalizovaných obranných mechanismů hostitele a někdy zahrnuje produkci antibiotických sloučenin houbami.
existují dva typy mykorhiz: ectomycorrhizae a endomycorrhizae. Ectomycorrhizae tvoří rozsáhlý hustý plášť kolem kořenů, nazývaný plášť. Hyfy z hub sahají od pláště do půdy, což zvyšuje povrchovou plochu pro absorpci vody a minerálů. Tento typ mykorhiz se vyskytuje v lesních stromech, zejména jehličnanech, břízách a dubech. Endomycorrhizae, také nazývané arbuskulární mykorhizae, netvoří hustý plášť nad kořenem. Místo toho je houbové mycelium zapuštěno do kořenové tkáně. Endomycorrhizae se nacházejí v kořenech více než 80 procent suchozemských rostlin.
heterotrofní rostliny
některé rostliny nemohou produkovat vlastní potravu a musí získávat svou výživu z vnějších zdrojů – tyto rostliny jsou heterotrofní— K tomu může dojít u rostlin, které jsou parazitické nebo saprofytické. Některé rostliny jsou mutualistické symbionty, epifyty nebo hmyzožravé.
paraziti rostlin
parazitická rostlina závisí na svém hostiteli pro přežití. Některé parazitické rostliny nemají listy. Příkladem toho je dodder (obrázek 7a), který má slabý válcový dřík, který se otáčí kolem hostitele a tvoří přísavky. Z těchto výhonků napadají buňky hostitelský kmen a rostou, aby se spojily s cévními svazky hostitele. Parazitická rostlina získává prostřednictvím těchto spojení vodu a živiny. Rostlina je totální parazit (holoparazit), protože je zcela závislá na svém hostiteli. Jiné parazitické rostliny (hemiparasity) jsou plně fotosyntetické a používají hostitele pouze pro vodu a minerály. Existuje asi 4100 druhů parazitických rostlin.
saprofyty
saprofyt je rostlina, která nemá chlorofyl a získává potravu z mrtvé hmoty, podobně jako bakterie a houby (všimněte si, že houby se často nazývají saprofyty, což je nesprávné, protože houby nejsou rostliny). Rostliny, jako jsou tyto, používají enzymy k přeměně organických potravinářských materiálů na jednodušší formy, ze kterých mohou absorbovat živiny (obrázek 7b). Většina saprofytů přímo nestráví mrtvou hmotu: místo toho parazitují houby, které tráví mrtvou hmotu, nebo jsou mykorhizní, nakonec získávají fotosyntát z houby, která odvozuje fotosyntát od svého hostitele. Saprofytické rostliny jsou neobvyklé; je popsáno pouze několik druhů.
Obrázek 7. (a) dodder je holoparazit, který proniká do hostitelské cévní tkáně a odvádí živiny pro svůj vlastní růst. Všimněte si, že vinná réva, která má bílé květy, je béžová. Dodder nemá chlorofyl a nemůže vyrábět vlastní jídlo. (b) saprofyty, jako je tato Holanďanská trubka (Monotropa hypopitys), získávají potravu z mrtvé hmoty a nemají chlorofyl. (a credit: „Lalithamba“ /Flickr; B credit: úprava díla Iwony Erskine-Kellie)
symbionty
symbiont je rostlina v symbiotickém vztahu se speciálními adaptacemi, jako jsou mykorhizy nebo tvorba uzlů. Houby také tvoří symbiotické asociace se sinicemi a zelenými řasami(nazývanými lišejníky). Lišejníky lze někdy považovat za barevné výrůstky na povrchu skal a stromů (obrázek 8a). Řasový partner (phycobiont) vyrábí potravu autotroficky, z nichž některé sdílí s houbou; houbový partner (mycobiont) absorbuje vodu a minerály z prostředí, které jsou k dispozici zelené řase. Kdyby byl jeden partner oddělen od druhého, oba by zemřeli.
epifyty
epifyt je rostlina, která roste na jiných rostlinách, ale není závislá na jiné rostlině pro výživu (obrázek 8b). Epifyty mají dva typy kořenů: přilnavé vzdušné kořeny, které absorbují živiny z humusu, který se hromadí ve štěrbinách stromů; a vzdušné kořeny, které absorbují vlhkost z atmosféry.
Obrázek 8. (a) lišejníky, které mají často symbiotické vztahy s jinými rostlinami, lze někdy nalézt na stromech. b) tyto epifytní rostliny rostou v hlavním skleníku Jardin des Plantes v Paříži. (kredit: a „benketaro“ /Flickr)
hmyzožravé rostliny
obrázek 9. Mucholapka Venuše má specializované listy k zachycení hmyzu. (kredit: „Selena n. B. H.“ /Flickr)
hmyzožravá rostlina má specializované listy, které přitahují a tráví hmyz. Mucholapka Venuše je známá svým hmyzožravým způsobem výživy a má listy, které fungují jako pasti (obrázek 9).
minerály, které získává z kořisti, kompenzují ty, které chybí v bažinaté (nízké pH) půdě svých původních pobřežních plání v Severní Karolíně. Ve středu každé poloviny každého listu jsou tři citlivé chloupky. Okraje každého listu jsou pokryty dlouhými trny. Nektar vylučovaný rostlinou přitahuje mouchy k listu. Když se moucha dotkne smyslových chloupků, list se okamžitě zavře. Dále tekutiny a enzymy rozkládají kořist a minerály jsou absorbovány listem. Vzhledem k tomu, že tato rostlina je populární v zahradnickém obchodu, je ohrožena ve svém původním prostředí.
Zkontrolujte své porozumění
odpovězte na níže uvedené otázky a zjistěte, jak dobře rozumíte tématům uvedeným v předchozí části. Tento krátký kvíz se nezapočítává do vaší známky ve třídě, a můžete to opakovat neomezeně mnohokrát.
pomocí tohoto kvízu zkontrolujte své porozumění a rozhodněte se, zda (1) studovat předchozí část dále nebo (2) Přejít na další část.