Diskuter planternes fælles ernæringsbehov

planter får mad på to forskellige måder. Autotrofe planter kan lave deres egen mad fra uorganiske råmaterialer, såsom kulsyre og vand, gennem fotosyntese i nærvær af sollys. Grønne planter er inkluderet i denne gruppe. Nogle planter er imidlertid heterotrofe: de er totalt parasitære og mangler klorofyl. Disse planter, kaldet holo-parasitære planter, er ude af stand til at syntetisere organisk kulstof og trække alle deres næringsstoffer fra værtsplanten.

planter kan også indhente hjælp fra mikrobielle partnere i næringsopkøb. Særlige arter af bakterier og svampe har udviklet sig sammen med visse planter for at skabe et mutualistisk symbiotisk forhold til rødder. Dette forbedrer ernæringen af både planten og mikroben. Dannelsen af knuder i bælgplanter og mykorrhisering kan overvejes blandt de ernæringsmæssige tilpasninger af planter. Dette er dog ikke den eneste type tilpasninger, vi kan finde; mange planter har andre tilpasninger, der giver dem mulighed for at trives under specifikke forhold.

ernæringsmæssige krav

planter er unikke organismer, der kan absorbere næringsstoffer og vand gennem deres rodsystem samt kulsyre fra atmosfæren. Jordkvalitet og klima er de vigtigste determinanter for plantedistribution og vækst. Kombinationen af jordnæringsstoffer, vand og kulsyre sammen med sollys gør det muligt for planter at vokse.

den kemiske sammensætning af planter

Figur 1. Vand absorberes gennem rodhårene og bevæger sig op ad ksylemet til bladene.

da planter kræver næringsstoffer i form af elementer som kulstof og kalium, er det vigtigt at forstå den kemiske sammensætning af planter. Størstedelen af volumen i en plantecelle er vand; det omfatter typisk 80 til 90 procent af plantens samlede vægt. Jord er vandkilden til jordplanter og kan være en rigelig vandkilde, selvom den ser tør ud. Planterødder absorberer vand fra jorden gennem rodhår og transporterer det op til bladene gennem ksylem. Da vanddamp går tabt fra bladene, trækker transpirationsprocessen og polariteten af vandmolekyler (som gør det muligt for dem at danne hydrogenbindinger) mere vand fra rødderne op gennem planten til bladene (Figur 1). Planter har brug for vand til at understøtte cellestruktur, til metaboliske funktioner, til at bære næringsstoffer og til fotosyntese.

planteceller har brug for essentielle stoffer, kollektivt kaldet næringsstoffer, for at opretholde livet. Plantenæringsstoffer kan være sammensat af enten organiske eller uorganiske forbindelser. En organisk forbindelse er en kemisk forbindelse, der indeholder kulstof, såsom kulsyre opnået fra atmosfæren. Kulstof, der blev opnået fra atmosfærisk CO2, komponerer størstedelen af den tørre masse inden for de fleste planter. En uorganisk forbindelse indeholder ikke kulstof og er ikke en del af eller produceret af en levende organisme. Uorganiske stoffer, der udgør størstedelen af jordopløsningen, kaldes almindeligvis mineraler: dem, der kræves af planter, inkluderer nitrogen (N) og kalium (K) til struktur og regulering.

essentielle næringsstoffer

planter kræver kun lys, vand og omkring 20 elementer for at understøtte alle deres biokemiske behov: disse 20 elementer kaldes essentielle næringsstoffer (tabel 1). For at et element kan betragtes som væsentligt, kræves der tre kriterier: 1) en plante kan ikke fuldføre sin livscyklus uden elementet; 2) intet andet element kan udføre elementets funktion; og 3) elementet er direkte involveret i plantens ernæring.

makronæringsstoffer og mikronæringsstoffer

de væsentlige elementer kan opdeles i to grupper: makronæringsstoffer og mikronæringsstoffer. Næringsstoffer, som planter kræver i større mængder, kaldes makronæringsstoffer. Cirka halvdelen af de væsentlige elementer betragtes som makronæringsstoffer: kulstof, brint, ilt, nitrogen, fosfor, kalium, calcium, magnesium og svovl. Den første af disse makronæringsstoffer, kulstof (C), kræves for at danne kulhydrater, proteiner, nukleinsyrer og mange andre forbindelser; det er derfor til stede i alle makromolekyler. I gennemsnit er en celles tørvægt (eksklusive vand) 50 procent kulstof. Som vist i figur 2 er kulstof en vigtig del af plantebiomolekyler.

figur 2. Cellulose, den vigtigste strukturelle komponent i plantecellevæggen, udgør over tredive procent af plantemateriale. Det er den mest rigelige organiske forbindelse på jorden.

det næste mest rigelige element i planteceller er nitrogen (N); Det er en del af proteiner og nukleinsyrer. Nitrogen anvendes også i syntesen af nogle vitaminer. Brint og ilt er makronæringsstoffer, der er en del af mange organiske forbindelser, og danner også vand. Ilt er nødvendigt for cellulær respiration; planter bruger ilt til at opbevare energi i form af ATP. Fosfor (P), et andet makromolekyle, er nødvendigt for at syntetisere nukleinsyrer og phospholipider. Som en del af ATP gør fosfor det muligt at omdanne madenergi til kemisk energi gennem iltning af fosforylering. Ligeledes omdannes lysenergi til kemisk energi under fotophosphorylering i fotosyntese og til kemisk energi, der skal ekstraheres under respiration. Svovl er en del af visse aminosyrer, såsom cystein og methionin, og er til stede i flere coensymer. Svovl spiller også en rolle i fotosyntese som en del af elektrontransportkæden, hvor hydrogengradienter spiller en nøglerolle i omdannelsen af lysenergi til ATP. Kalium (K) er vigtigt på grund af dets rolle i reguleringen af stomatal åbning og lukning. Som åbninger til gasudveksling hjælper stomata med at opretholde en sund vandbalance; en kaliumionpumpe understøtter denne proces.

Magnesium (Mg) og calcium (Ca) er også vigtige makronæringsstoffer. Kalciumets rolle er dobbelt: at regulere transport af næringsstoffer og at understøtte mange funktioner. Magnesium er vigtigt for den fotosyntetiske proces. Disse mineraler sammen med mikronæringsstoffer, som er beskrevet nedenfor, bidrager også til plantens ioniske balance.

ud over makronæringsstoffer kræver organismer forskellige elementer i små mængder. Disse mikronæringsstoffer eller sporstoffer er til stede i meget små mængder. De omfatter bor (B), chlor (Cl), mangan (mn), jern (Fe), kobber (Cu), molybdæn (Mo), nikkel (Ni), silicium (Si) og natrium (Na).

figur 3. Næringsstofmangel er tydelig i de symptomer, disse planter viser. Denne (a) drue tomat lider af blossom end rot forårsaget af calciummangel. Gulningen i denne (b) Frangula alnus skyldes magnesiummangel. Utilstrækkelig magnesium fører også til (c) intervenal chlorose, set her i et sødgummiblad. Denne (d) palme påvirkes af kaliummangel. (credit c: ændring af arbejde af Jim Conrad; credit d: ændring af arbejde af Malcolm Manners)

mangler i nogen af disse næringsstoffer—især makronæringsstoffer—kan påvirke plantevæksten negativt (figur 3). Afhængigt af det specifikke næringsstof kan en mangel forårsage forstyrret vækst, langsom vækst eller klorose (gulfarvning af bladene). Ekstreme mangler kan resultere i blade, der viser tegn på celledød.

autotrofiske planter

Nitrogenfiksering: rod-og Bakterieinteraktioner

Nitrogen er et vigtigt makronæringsstof, fordi det er en del af nukleinsyrer og proteiner. Atmosfærisk nitrogen, som er det diatomiske molekyle N2 eller dinitrogen, er den største pulje af nitrogen i terrestriske økosystemer. Planter kan imidlertid ikke drage fordel af dette kvælstof, fordi de ikke har de nødvendige stoffer til at omdanne det til biologisk nyttige former. Imidlertid kan nitrogen “fikseres”, hvilket betyder, at det kan omdannes til ammoniak (NH3) gennem biologiske, fysiske eller kemiske processer. Som du har lært, er biologisk nitrogenfiksering (BNF) omdannelsen af atmosfærisk nitrogen (N2) til ammoniak (NH3), udelukkende udført af prokaryoter såsom jordbakterier eller cyanobakterier. Biologiske processer bidrager med 65 procent af det kvælstof, der anvendes i landbruget. Følgende ligning repræsenterer processen:

\tekst{N}_2+16\tekst{ ATP}+8\tekst{e}^{-}+8\tekst{H}^{+}\longightarv2\tekst{NH}_{3}+16\tekst{ ADP}+16\tekst{Pi}+\tekst{H}_2

den vigtigste kilde til BNF er den symbiotiske interaktion mellem jordbakterier og bælgplanter, herunder mange afgrøder vigtigt for mennesker (figur 4). NH3 som følge af fiksering kan transporteres ind i plantevæv og inkorporeres i aminosyrer, som derefter fremstilles til planteproteiner. Nogle bælgfrugtfrø, såsom sojabønner og jordnødder, indeholder høje niveauer af protein og tjener blandt de vigtigste landbrugskilder til protein i verden.

figur 4. Nogle almindelige spiselige bælgfrugter-som (A) jordnødder, (B) bønner og (c) kikærter—er i stand til at interagere symbiotisk med jordbakterier, der fikserer nitrogen. (kredit a: ændring af arbejde af Jules Clancy; kredit b: ændring af arbejde fra USDA)

jordbakterier, kollektivt kaldet jordstængler, interagerer symbiotisk med bælgplanterødder for at danne specialiserede strukturer kaldet knuder, hvor nitrogenfiksering finder sted. Denne proces medfører reduktion af atmosfærisk nitrogen til ammoniak ved hjælp af nitrogenase. Derfor er brug af jordstængler en naturlig og miljøvenlig måde at befrugte planter på i modsætning til kemisk befrugtning, der bruger en ikke-fornybar ressource, såsom naturgas. Gennem symbiotisk nitrogenfiksering drager planten fordel af at bruge en endeløs kilde til nitrogen fra atmosfæren. Processen bidrager samtidig til jordens frugtbarhed, fordi plantens rodsystem efterlader noget af det biologisk tilgængelige nitrogen. Som i enhver symbiose drager begge organismer fordel af interaktionen: planten opnår ammoniak, og bakterier får carbonforbindelser genereret gennem fotosyntese samt en beskyttet niche, hvor de kan vokse (figur 5).

figur 5. Sojabønnerødder indeholder (a) kvælstoffikserende knuder. Celler i knuderne er inficeret med Bradyrhysobium japonicum, en jordstængel eller “rodelskende” bakterie. Bakterierne er indkapslet i (b) vesikler inde i cellen, som det kan ses i denne transmissionselektronmikrograf. (credit a: ændring af arbejde af USDA; credit b: ændring af arbejde af Louisa, Dartmouth Electron Microscope Facility; skala-bar data fra Matt Russell)

det symbiotiske forhold mellem svampe og rødder

et næringsstofudtømningsområde kan udvikle sig, når der er hurtig optagelse af jordopløsning, lav næringsstofkoncentration, lav diffusionshastighed eller lav jordfugtighed. Disse forhold er meget almindelige; derfor er de fleste planter afhængige af svampe for at lette optagelsen af mineraler fra jorden. Svampe danner symbiotiske foreninger kaldet mykorrhisae med planterødder, hvor svampene faktisk er integreret i rodens fysiske struktur. Svampene koloniserer det levende rodvæv under aktiv plantevækst.

figur 6. Rodspidser spredes i nærvær af mykorrhisal infektion, der fremstår som råhvid fnug på dette billede. (kredit: ændring af arbejde af Nilsson et al., BMC Bioinformatik 2005)

gennem mykorrhisering opnår planten hovedsageligt fosfat og andre mineraler, såsom sink og kobber, fra jorden. Svampen får næringsstoffer, såsom sukkerarter, fra planteroden (figur 6). Mykorrhisae hjælper med at øge planterotsystemets overfladeareal, fordi hyfer, som er smalle, kan sprede sig ud over næringsstofudtømningsområdet. Hyfer kan vokse til små jordporer, der giver adgang til fosfor, der ellers ikke ville være tilgængelig for planten. Den gavnlige effekt på planten observeres bedst i dårlige jordarter. Fordelen for svampe er, at de kan få op til 20 procent af det samlede kulstof, som planter får adgang til. Mykorrhisae fungerer som en fysisk barriere for patogener. Det giver også en induktion af generaliserede værtsforsvarsmekanismer og involverer undertiden produktion af antibiotiske forbindelser af svampene.

der er to typer mycorrhisae: ectomycorrhisae og endomycorrhisae. Ectomycorrhisae danner en omfattende tæt kappe omkring rødderne, kaldet en mantel. Hyfer fra svampene strækker sig fra mantlen ind i jorden, hvilket øger overfladearealet for vand og mineralabsorption. Denne type mykorrhisae findes i skovtræer, især nåletræer, birkerog egetræer. Endomycorrhisae, også kaldet arbuskulære mykorrhisae, danner ikke en tæt kappe over roden. I stedet er svampemyceliet indlejret i rodvævet. Endomycorrhisae findes i rødderne på mere end 80 procent af jordbaserede planter.

heterotrofe planter

nogle planter kan ikke producere deres egen mad og skal få deres ernæring fra eksterne kilder—disse planter er heterotrofe. Dette kan forekomme med planter, der er parasitære eller saprofytiske. Nogle planter er mutualistiske symbionter, epifytter eller insektædende.

planteparasitter

en parasitisk plante afhænger af dens vært for overlevelse. Nogle parasitære planter har ingen blade. Et eksempel på dette er dodder (figur 7a), som har en svag, cylindrisk stamme, der spoler rundt om værten og danner suckers. Fra disse suckers invaderer celler værtsstammen og vokser til at forbinde med værtsens vaskulære bundter. Den parasitære plante opnår vand og næringsstoffer gennem disse forbindelser. Planten er en total parasit (en holoparasit), fordi den er helt afhængig af dens vært. Andre parasitære planter (hemiparasitter) er fuldt fotosyntetiske og bruger kun værten til vand og mineraler. Der er omkring 4.100 arter af parasitære planter.

Saprophytes

en saprophyt er en plante, der ikke har klorofyl og får sin mad fra dødt stof, svarende til bakterier og svampe (bemærk, at svampe ofte kaldes saprophytes, hvilket er forkert, fordi svampe ikke er planter). Planter som disse bruger organiske fødevarematerialer til at omdanne økologiske fødevarematerialer til enklere former, hvorfra de kan absorbere næringsstoffer (figur 7b). De fleste saprofytter fordøjer ikke direkte dødt stof: i stedet parasiterer de svampe, der fordøjer dødt stof, eller er mykorrhisale og får i sidste ende fotosynteti fra en svamp, der afledte fotosynteti fra dens vært. Saprofytiske planter er ualmindelige; kun få arter er beskrevet.

Figur 7. (a) dodder er en holoparasit, der trænger ind i værtens vaskulære væv og afleder næringsstoffer til sin egen vækst. Bemærk, at dodderens vinstokke, der har hvide blomster, er beige. Dodder har ingen klorofyl og kan ikke producere sin egen mad. (B) saprofytter, som dette Hollænderrør (Monotropa hypopitys), får deres mad fra dødt stof og har ikke klorofyl. (en kredit: “Lalithamba” / Flickr; B kredit: ændring af arbejde af Ivona Erskine-Kellie)

symbionter

en symbiont er en plante i et symbiotisk forhold med specielle tilpasninger som f.eks. Svampe danner også symbiotiske foreninger med cyanobakterier og grønne alger (kaldet lav). Lav kan undertiden ses som farverige vækster på overfladen af klipper og træer (figur 8a). Algepartneren (phycobiont) fremstiller mad autotrofisk, hvoraf nogle deler med svampen; svampepartneren (mycobiont) absorberer vand og mineraler fra miljøet, som stilles til rådighed for den grønne alge. Hvis den ene partner blev adskilt fra den anden, ville de begge dø.

epifytter

en epifyt er en plante, der vokser på andre planter, men er ikke afhængig af den anden plante til ernæring (figur 8b). Epifytter har to typer rødder: klamrende luftrødder, der absorberer næringsstoffer fra humus, der akkumuleres i træernes sprækker; og luftrødder, der absorberer fugt fra atmosfæren.

figur 8. (A) lav, som ofte har symbiotiske forhold til andre planter, kan undertiden findes voksende på træer. (B) disse epifytplanter vokser i det største drivhus i Jardin des Plantes i Paris. (kredit: en “benketaro” / Flickr)

insektædende planter

figur 9. En Venus flytrap har specialiserede blade til at fange insekter. (kredit: “Selena N. B. H.” / Flickr)

en insektædende plante har specialiserede blade til at tiltrække og fordøje insekter. Venus flytrap er populært kendt for sin insektædende ernæringstilstand og har blade, der fungerer som fælder (figur 9).

de mineraler, den får fra bytte, kompenserer for dem, der mangler i den boggy (lave pH) jord i dens oprindelige North Carolina kystsletter. Der er tre følsomme hår i midten af hver halvdel af hvert blad. Kanten af hvert blad er dækket af lange rygsøjler. Nektar udskilt af planten tiltrækker fluer til bladet. Når en flue berører de sensoriske hår, lukker bladet straks. Derefter nedbryder væsker og mineraler byttet, og mineraler absorberes af bladet. Da denne plante er populær i gartneriet, er den truet i sin oprindelige habitat.

Tjek din forståelse

Besvar nedenstående spørgsmål for at se, hvor godt du forstår emnerne i det foregående afsnit. Denne korte test tæller ikke med i din karakter i klassen, og du kan genoptage den et ubegrænset antal gange.

brug denne test til at kontrollere din forståelse og beslutte, om du vil (1) studere det foregående afsnit yderligere eller (2) gå videre til næste afsnit.