Diskutieren Sie die gemeinsamen Ernährungsbedürfnisse von Pflanzen

Pflanzen erhalten Nahrung auf zwei verschiedene Arten. Autotrophe Pflanzen können aus anorganischen Rohstoffen wie Kohlendioxid und Wasser durch Photosynthese in Gegenwart von Sonnenlicht ihre eigene Nahrung herstellen. Grüne Pflanzen sind in dieser Gruppe enthalten. Einige Pflanzen sind jedoch heterotroph: Sie sind völlig parasitär und haben kein Chlorophyll. Diese Pflanzen, die als holoparasitäre Pflanzen bezeichnet werden, sind nicht in der Lage, organischen Kohlenstoff zu synthetisieren und alle ihre Nährstoffe aus der Wirtspflanze zu beziehen.

Pflanzen können auch die Hilfe mikrobieller Partner bei der Nährstoffaufnahme in Anspruch nehmen. Bestimmte Arten von Bakterien und Pilzen haben sich zusammen mit bestimmten Pflanzen entwickelt, um eine gegenseitige symbiotische Beziehung zu Wurzeln herzustellen. Dies verbessert die Ernährung sowohl der Pflanze als auch der Mikrobe. Die Bildung von Knötchen in Hülsenfrüchten und die Mykorrhisierung können als Nährstoffanpassungen von Pflanzen angesehen werden. Dies sind jedoch nicht die einzigen Anpassungen, die wir finden können; Viele Pflanzen haben andere Anpassungen, die es ihnen ermöglichen, unter bestimmten Bedingungen zu gedeihen.

Nährstoffbedarf

Pflanzen sind einzigartige Organismen, die Nährstoffe und Wasser durch ihr Wurzelsystem sowie Kohlendioxid aus der Atmosphäre aufnehmen können. Bodenqualität und Klima sind die wichtigsten Determinanten für die Verteilung und das Wachstum von Pflanzen. Die Kombination von Bodennährstoffen, Wasser und Kohlendioxid sowie Sonnenlicht ermöglicht das Wachstum von Pflanzen.

Die chemische Zusammensetzung der Pflanzen

Abbildung 1. Wasser wird durch die Wurzelhaare absorbiert und bewegt sich das Xylem zu den Blättern.

Da Pflanzen Nährstoffe in Form von Elementen wie Kohlenstoff und Kalium benötigen, ist es wichtig, die chemische Zusammensetzung von Pflanzen zu verstehen. Der größte Teil des Volumens in einer Pflanzenzelle ist Wasser; Es umfasst typischerweise 80 bis 90 Prozent des Gesamtgewichts der Pflanze. Der Boden ist die Wasserquelle für Landpflanzen und kann eine reichlich vorhandene Wasserquelle sein, auch wenn er trocken erscheint. Pflanzenwurzeln nehmen Wasser aus dem Boden durch Wurzelhaare auf und transportieren es durch das Xylem zu den Blättern. Da Wasserdampf aus den Blättern verloren geht, zieht der Transpirationsprozess und die Polarität der Wassermoleküle (die es ihnen ermöglichen, Wasserstoffbrückenbindungen zu bilden) mehr Wasser von den Wurzeln durch die Pflanze zu den Blättern (Abbildung 1). Pflanzen benötigen Wasser zur Unterstützung der Zellstruktur, für Stoffwechselfunktionen, zum Transport von Nährstoffen und für die Photosynthese.

Pflanzenzellen benötigen essentielle Substanzen, die zusammen Nährstoffe genannt werden, um das Leben zu erhalten. Pflanzennährstoffe können entweder aus organischen oder anorganischen Verbindungen bestehen. Eine organische Verbindung ist eine chemische Verbindung, die Kohlenstoff enthält, z. B. Kohlendioxid, das aus der Atmosphäre gewonnen wird. Kohlenstoff, der aus atmosphärischem CO2 gewonnen wurde, macht den größten Teil der Trockenmasse in den meisten Pflanzen aus. Eine anorganische Verbindung enthält keinen Kohlenstoff und ist nicht Teil oder produziert von einem lebenden Organismus. Anorganische Substanzen, die den größten Teil der Bodenlösung bilden, werden allgemein als Mineralien bezeichnet: Zu den von Pflanzen benötigten Substanzen gehören Stickstoff (N) und Kalium (K) für Struktur und Regulation.

Essentielle Nährstoffe

Pflanzen benötigen nur Licht, Wasser und etwa 20 Elemente, um alle ihre biochemischen Bedürfnisse zu decken: Diese 20 Elemente werden als essentielle Nährstoffe bezeichnet (Tabelle 1). Damit ein Element als wesentlich angesehen werden kann, sind drei Kriterien erforderlich: 1) Eine Pflanze kann ihren Lebenszyklus ohne das Element nicht abschließen; 2) kein anderes Element kann die Funktion des Elements erfüllen; und 3) das Element ist direkt an der Pflanzenernährung beteiligt.

Makronährstoffe und Mikronährstoffe

Die essentiellen Elemente lassen sich in zwei Gruppen einteilen: Makronährstoffe und Mikronährstoffe. Nährstoffe, die Pflanzen in größeren Mengen benötigen, werden Makronährstoffe genannt. Etwa die Hälfte der essentiellen Elemente gelten als Makronährstoffe: Kohlenstoff, Wasserstoff, Sauerstoff, Stickstoff, Phosphor, Kalium, Kalzium, Magnesium und Schwefel. Der erste dieser Makronährstoffe, Kohlenstoff (C), wird benötigt, um Kohlenhydrate, Proteine, Nukleinsäuren und viele andere Verbindungen zu bilden; Es ist daher in allen Makromolekülen vorhanden. Im Durchschnitt beträgt das Trockengewicht (ohne Wasser) einer Zelle 50 Prozent Kohlenstoff. Wie in Abbildung 2 gezeigt, ist Kohlenstoff ein wichtiger Bestandteil pflanzlicher Biomoleküle.

Abbildung 2. Zellulose, der Hauptstrukturbestandteil der Pflanzenzellwand, macht über dreißig Prozent des Pflanzenmaterials aus. Es ist die am häufigsten vorkommende organische Verbindung auf der Erde.

Das nächsthäufigste Element in Pflanzenzellen ist Stickstoff (N); Es ist Teil von Proteinen und Nukleinsäuren. Stickstoff wird auch bei der Synthese einiger Vitamine verwendet. Wasserstoff und Sauerstoff sind Makronährstoffe, die Teil vieler organischer Verbindungen sind und auch Wasser bilden. Sauerstoff ist für die Zellatmung notwendig, Pflanzen speichern mit Sauerstoff Energie in Form von ATP. Phosphor (P), ein weiteres Makromolekül, ist notwendig, um Nukleinsäuren und Phospholipide zu synthetisieren. Als Teil von ATP ermöglicht Phosphor die Umwandlung von Nahrungsenergie in chemische Energie durch oxidative Phosphorylierung. Ebenso wird Lichtenergie während der Photophosphorylierung in der Photosynthese in chemische Energie umgewandelt und während der Atmung in chemische Energie umgewandelt. Schwefel ist Teil bestimmter Aminosäuren wie Cystein und Methionin und in mehreren Coenzymen vorhanden. Schwefel spielt auch eine Rolle bei der Photosynthese als Teil der Elektronentransportkette, wo Wasserstoffgradienten eine Schlüsselrolle bei der Umwandlung von Lichtenergie in ATP spielen. Kalium (K) ist wichtig wegen seiner Rolle bei der Regulierung des Öffnens und Schließens von Stomata. Als Öffnungen für den Gasaustausch tragen Stomata zur Aufrechterhaltung eines gesunden Wasserhaushalts bei; Eine Kaliumionenpumpe unterstützt diesen Prozess.

Magnesium (Mg) und Calcium (Ca) sind ebenfalls wichtige Makronährstoffe. Die Rolle von Kalzium ist zweifach: den Nährstofftransport zu regulieren und viele Enzymfunktionen zu unterstützen. Magnesium ist wichtig für den Photosyntheseprozess. Diese Mineralien tragen zusammen mit den im Folgenden beschriebenen Mikronährstoffen auch zum Ionengleichgewicht der Pflanze bei.

Organismen benötigen neben Makronährstoffen verschiedene Elemente in geringen Mengen. Diese Mikronährstoffe oder Spurenelemente sind in sehr geringen Mengen vorhanden. Dazu gehören Bor (B), Chlor (Cl), Mangan (Mn), Eisen (Fe), Zink (Zn), Kupfer (Cu), Molybdän (Mo), Nickel (Ni), Silizium (Si) und Natrium (Na).

Abbildung 3. Nährstoffmangel zeigt sich in den Symptomen, die diese Pflanzen zeigen. Diese (a) Traubentomate leidet an Blütenendfäule, die durch Kalziummangel verursacht wird. Die Gelbfärbung in diesem (b) Frangula alnus resultiert aus Magnesiummangel. Unzureichendes Magnesium führt auch zu (c) intervenaler Chlorose, hier in einem Süßgummiblatt. Diese (d) Palme ist von Kaliummangel betroffen. (credit c: Änderung der Arbeit von Jim Conrad; credit d: Änderung der Arbeit von Malcolm Manners)

Ein Mangel an einem dieser Nährstoffe – insbesondere an Makronährstoffen – kann das Pflanzenwachstum beeinträchtigen (Abbildung 3). Abhängig vom spezifischen Nährstoff kann ein Mangel zu Wachstumsstörungen, langsamem Wachstum oder Chlorose (Gelbfärbung der Blätter) führen. Extreme Mängel können dazu führen, dass Blätter Anzeichen von Zelltod zeigen.

Autotrophe Pflanzen

Stickstofffixierung: Wurzel- und Bakterieninteraktionen

Stickstoff ist ein wichtiger Makronährstoff, da er Teil von Nukleinsäuren und Proteinen ist. Atmosphärischer Stickstoff, das zweiatomige Molekül N2 oder Distickstoff, ist der größte Stickstoffpool in terrestrischen Ökosystemen. Pflanzen können diesen Stickstoff jedoch nicht nutzen, da sie nicht über die notwendigen Enzyme verfügen, um ihn in biologisch nützliche Formen umzuwandeln. Stickstoff kann jedoch „fixiert“ werden, was bedeutet, dass er durch biologische, physikalische oder chemische Prozesse in Ammoniak (NH3) umgewandelt werden kann. Wie Sie gelernt haben, ist die biologische Stickstofffixierung (BNF) die Umwandlung von Luftstickstoff (N2) in Ammoniak (NH3), die ausschließlich von Prokaryoten wie Bodenbakterien oder Cyanobakterien durchgeführt wird. Biologische Prozesse tragen 65 Prozent des in der Landwirtschaft verwendeten Stickstoffs bei. Die folgende Gleichung stellt den Prozess dar:

\text{N}_2+16\text{ ATP}+8\text{e}^{-}+8\text{H}^{+}\longrightarrow2\text{NH}_{3}+16\text{ ADP}+16\text{Pi}+\text{H}_2

Die wichtigste Quelle für BNF ist die symbiotische Wechselwirkung zwischen Bodenbakterien und Hülsenfrüchten, einschließlich vieler Kulturen. für den Menschen (Abbildung 4). Das aus der Fixierung resultierende NH3 kann in pflanzliches Gewebe transportiert und in Aminosäuren eingebaut werden, die dann zu pflanzlichen Proteinen verarbeitet werden. Einige Hülsenfruchtsamen, wie Sojabohnen und Erdnüsse, enthalten einen hohen Proteingehalt und gehören zu den wichtigsten landwirtschaftlichen Proteinquellen der Welt.

Abbildung 4. Einige gängige essbare Hülsenfrüchte – wie (a) Erdnüsse, (b) Bohnen und (c) Kichererbsen — können symbiotisch mit Bodenbakterien interagieren, die Stickstoff fixieren. (credit a: Modifikation der Arbeit von Jules Clancy; credit b: änderung der Arbeit durch USDA)

Bodenbakterien, zusammen Rhizobie genannt, interagieren symbiotisch mit Hülsenfruchtwurzeln, um spezialisierte Strukturen zu bilden, die Knötchen genannt werden, in denen die Stickstofffixierung stattfindet. Dieser Prozess beinhaltet die Reduktion von Luftstickstoff zu Ammoniak mittels des Enzyms Nitrogenase. Daher ist die Verwendung von Rhizobien eine natürliche und umweltfreundliche Art, Pflanzen zu düngen, im Gegensatz zur chemischen Düngung, bei der eine nicht erneuerbare Ressource wie Erdgas verwendet wird. Durch die symbiotische Stickstofffixierung profitiert die Pflanze von einer endlosen Stickstoffquelle aus der Atmosphäre. Der Prozess trägt gleichzeitig zur Bodenfruchtbarkeit bei, da das Pflanzenwurzelsystem einen Teil des biologisch verfügbaren Stickstoffs zurücklässt. Wie in jeder Symbiose profitieren beide Organismen von der Interaktion: Die Pflanze erhält Ammoniak und Bakterien erhalten Kohlenstoffverbindungen, die durch Photosynthese erzeugt werden, sowie eine geschützte Nische, in der sie wachsen können (Abbildung 5).

Abbildung 5. Sojabohnenwurzeln enthalten (a) stickstofffixierende Knötchen. Zellen innerhalb der Knötchen sind mit Bradyrhyzobium japonicum infiziert, einer Rhizobie oder einem „wurzelliebenden“ Bakterium. Die Bakterien sind in (b) Vesikeln innerhalb der Zelle eingeschlossen, wie in dieser transmissionselektronenmikroskopischen Aufnahme zu sehen ist. (credit a: Modifikation der Arbeit von USDA; credit b: Modifikation der Arbeit von Louisa Howard, Dartmouth Electron Microscope Facility; Scale-Bar-Daten von Matt Russell)

Mykorrhizen: Die symbiotische Beziehung zwischen Pilzen und Wurzeln

Bei schneller Bodenlösungsaufnahme, geringer Nährstoffkonzentration, geringer Diffusionsrate oder geringer Bodenfeuchtigkeit kann sich eine Nährstoffarmut entwickeln. Diese Bedingungen sind sehr häufig; Daher sind die meisten Pflanzen auf Pilze angewiesen, um die Aufnahme von Mineralien aus dem Boden zu erleichtern. Pilze bilden symbiotische Assoziationen, die Mykorrhizen genannt werden, mit Pflanzenwurzeln, in denen die Pilze tatsächlich in die physikalische Struktur der Wurzel integriert sind. Die Pilze besiedeln das lebende Wurzelgewebe während des aktiven Pflanzenwachstums.

Abbildung 6. Wurzelspitzen vermehren sich in Gegenwart einer Mykorrhiza-Infektion, die in diesem Bild als cremefarbener Flaum erscheint. (credit: Modifikation der Arbeit von Nilsson et al., BMC Bioinformatik 2005)

Durch Mykorrhisation gewinnt die Pflanze hauptsächlich Phosphat und andere Mineralien wie Zink und Kupfer aus dem Boden. Der Pilz erhält Nährstoffe wie Zucker aus der Pflanzenwurzel (Abbildung 6). Mykorrhizen tragen dazu bei, die Oberfläche des Pflanzenwurzelsystems zu vergrößern, da sich Hyphen, die schmal sind, über die Nährstoffarmutszone hinaus ausbreiten können. Hyphen können in kleine Bodenporen wachsen, die den Zugang zu Phosphor ermöglichen, der sonst für die Pflanze nicht verfügbar wäre. Die wohltuende Wirkung auf die Pflanze wird am besten in armen Böden beobachtet. Der Vorteil für Pilze besteht darin, dass sie bis zu 20 Prozent des gesamten Kohlenstoffs erhalten können, auf den Pflanzen zugreifen. Mykorrhizen fungieren als physikalische Barriere für Krankheitserreger. Es bietet auch eine Induktion von generalisierten Wirtsabwehrmechanismen und beinhaltet manchmal die Produktion von antibiotischen Verbindungen durch die Pilze.

Es gibt zwei Arten von Mykorrhizen: Ektomykorrhizen und Endomykorrhizen. Ektomykorrhizen bilden eine ausgedehnte dichte Hülle um die Wurzeln, die als Mantel bezeichnet wird. Hyphen aus den Pilzen erstrecken sich vom Mantel in den Boden, was die Oberfläche für die Wasser- und Mineralaufnahme vergrößert. Diese Art von Mykorrhizen kommt in Waldbäumen vor, insbesondere in Nadelbäumen, Birken und Eichen. Endomykorrhizen, auch arbuskuläre Mykorrhizen genannt, bilden keine dichte Hülle über der Wurzel. Stattdessen ist das Pilzmyzel in das Wurzelgewebe eingebettet. Endomykorrhizen finden sich in den Wurzeln von mehr als 80 Prozent der Landpflanzen.

Heterotrophe Pflanzen

Einige Pflanzen können ihre eigene Nahrung nicht produzieren und müssen ihre Nahrung aus externen Quellen beziehen — diese Pflanzen sind heterotroph. Dies kann bei Pflanzen auftreten, die parasitär oder saprophytisch sind. Einige Pflanzen sind mutualistische Symbionten, Epiphyten oder Insektenfresser.

Pflanzenparasiten

Eine parasitäre Pflanze ist auf ihren Wirt angewiesen, um zu überleben. Einige parasitäre Pflanzen haben keine Blätter. Ein Beispiel dafür ist der Dodder (Abbildung 7a), der einen schwachen, zylindrischen Stiel hat, der sich um den Wirt wickelt und Saugnäpfe bildet. Von diesen Saugnäpfen dringen Zellen in den Wirtsstamm ein und wachsen, um sich mit den Gefäßbündeln des Wirts zu verbinden. Die parasitäre Pflanze erhält durch diese Verbindungen Wasser und Nährstoffe. Die Pflanze ist ein totaler Parasit (ein Holoparasit), da sie vollständig von ihrem Wirt abhängig ist. Andere parasitäre Pflanzen (Hemiparasiten) sind vollständig photosynthetisch und verwenden den Wirt nur für Wasser und Mineralien. Es gibt etwa 4.100 Arten parasitärer Pflanzen.

Saprophyten

Ein Saprophyt ist eine Pflanze, die kein Chlorophyll hat und ihre Nahrung aus toter Materie bezieht, ähnlich wie Bakterien und Pilze (beachten Sie, dass Pilze oft Saprophyten genannt werden, was falsch ist, da Pilze keine Pflanzen sind). Pflanzen wie diese verwenden Enzyme, um organische Lebensmittel in einfachere Formen umzuwandeln, aus denen sie Nährstoffe aufnehmen können (Abbildung 7b). Die meisten Saprophyten verdauen tote Materie nicht direkt: Stattdessen parasitieren sie Pilze, die tote Materie verdauen, oder sind Mykorrhiza und erhalten letztendlich photosynthetisches Material von einem Pilz, der photosynthetisches Material von seinem Wirt ableitet. Saprophytische Pflanzen sind selten, es werden nur wenige Arten beschrieben.

Abbildung 7. (a) Der Dodder ist ein Holoparasit, der in das Gefäßgewebe des Wirts eindringt und Nährstoffe für sein eigenes Wachstum ableitet. Beachten Sie, dass die Reben des Dodders, der weiße Blüten hat, beige sind. Der Dodder hat kein Chlorophyll und kann keine eigene Nahrung produzieren. (b) Saprophyten, wie diese Holländerpfeife (Monotropa hypopitys), erhalten ihre Nahrung aus toter Materie und haben kein Chlorophyll. (ein Kredit: „Lalithamba“ / Flickr; b Kredit: änderung der Arbeit von Iwona Erskine-Kellie)

Symbionten

Ein Symbiont ist eine Pflanze in einer symbiotischen Beziehung mit speziellen Anpassungen wie Mykorrhizen oder Knötchenbildung. Pilze bilden auch symbiotische Assoziationen mit Cyanobakterien und Grünalgen (Flechten genannt). Flechten können manchmal als bunte Wucherungen auf der Oberfläche von Felsen und Bäumen gesehen werden (Abbildung 8a). Der Algenpartner (Phycobiont) macht Nahrung autotroph, von denen er einige mit dem Pilz teilt; der Pilzpartner (Mykobiont) nimmt Wasser und Mineralien aus der Umwelt auf, die der Grünalge zur Verfügung gestellt werden. Wenn ein Partner vom anderen getrennt würde, würden beide sterben.

Epiphyten

Ein Epiphyt ist eine Pflanze, die auf anderen Pflanzen wächst, aber nicht von der anderen Pflanze für die Ernährung abhängig ist (Abbildung 8b). Epiphyten haben zwei Arten von Wurzeln: anhaftende Luftwurzeln, die Nährstoffe aus Humus aufnehmen, der sich in den Spalten von Bäumen ansammelt; und Luftwurzeln, die Feuchtigkeit aus der Atmosphäre aufnehmen.

Abbildung 8. (a) Flechten, die oft symbiotische Beziehungen zu anderen Pflanzen haben, wachsen manchmal auf Bäumen. (b) Diese Epiphytenpflanzen wachsen im Hauptgewächshaus des Jardin des Plantes in Paris. (kredit: ein „benketaro“ / Flickr)

Insektenfressende Pflanzen

Abbildung 9. Eine Venusfliegenfalle hat spezialisierte Blätter, um Insekten einzufangen. (Bildnachweis: „Selena N. B. H.“ / Flickr)

Eine insektenfressende Pflanze hat spezialisierte Blätter, um Insekten anzuziehen und zu verdauen. Die Venusfliegenfalle ist im Volksmund für ihre insektenfressende Art der Ernährung bekannt und hat Blätter, die als Fallen wirken (Abbildung 9).

Die Mineralien, die es von der Beute erhält, kompensieren diejenigen, die im sumpfigen (niedrigen pH-Wert) Boden seiner einheimischen Küstenebenen in North Carolina fehlen. In der Mitte jeder Blatthälfte befinden sich drei empfindliche Haare. Die Ränder jedes Blattes sind mit langen Stacheln bedeckt. Von der Pflanze abgesonderter Nektar zieht Fliegen zum Blatt an. Wenn eine Fliege die Sinneshaare berührt, schließt sich das Blatt sofort. Als nächstes bauen Flüssigkeiten und Enzyme die Beute ab und Mineralien werden vom Blatt absorbiert. Da diese Pflanze im Gartenbau beliebt ist, ist sie in ihrem ursprünglichen Lebensraum bedroht.

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