käsitellään kasvien yhteisiä ravitsemuksellisia tarpeita

kasvit saavat ravintoa kahdella eri tavalla. Autotrofiset kasvit voivat tehdä oman ravintonsa epäorgaanisista raaka-aineista, kuten hiilidioksidista ja vedestä, yhteyttämällä auringonvalon läsnä ollessa. Viherkasvit kuuluvat tähän ryhmään. Jotkin kasvit ovat kuitenkin heterotrofisia: ne ovat täysin loisia, eikä niissä ole lehtivihreää. Nämä kasvit, joita kutsutaan holopoiskasveiksi, eivät pysty syntetisoimaan orgaanista hiiltä ja imemään kaikkia ravinteitaan isäntäkasvista.

kasvit voivat myös hyödyntää mikrobikumppaneiden apua ravinteiden hankinnassa. Tietyt bakteeri-ja sienilajit ovat kehittyneet tiettyjen kasvien mukana luomaan mutualistisen symbioottisen suhteen juuriin. Tämä parantaa sekä kasvin että mikrobin ravitsemusta. Kyhmyjen muodostumista palkokasveissa ja mykorritsoitumista voidaan pitää kasvien ravintosovitusten joukossa. Nämä eivät kuitenkaan ole ainoita sopeutumia, joita saatamme löytää; monilla kasveilla on muita sopeutumia, joiden ansiosta ne voivat menestyä tietyissä olosuhteissa.

Ravintovaatimukset

kasvit ovat ainutlaatuisia eliöitä, jotka voivat imeä juuristonsa kautta ravinteita ja vettä sekä ilmakehästä hiilidioksidia. Maaperän laatu ja ilmasto ovat tärkeimmät kasvien levinneisyyteen ja kasvuun vaikuttavat tekijät. Maaperän ravinteet, vesi ja hiilidioksidi yhdessä auringonvalon kanssa mahdollistavat kasvien kasvun.

kasvien kemiallinen koostumus

Kuva 1. Vesi imeytyy juurikarvojen läpi ja siirtyy xyleemiä pitkin lehtiin.

koska kasvit tarvitsevat ravinteita alkuaineiden kuten hiilen ja kaliumin muodossa, on tärkeää ymmärtää kasvien kemiallinen koostumus. Suurin osa kasvisolun tilavuudesta on vettä; se käsittää tyypillisesti 80-90 prosenttia kasvin kokonaispainosta. Maaperä on maakasvien vedenlähde, ja se voi olla runsas veden lähde, vaikka se näyttäisikin kuivalta. Kasvien juuret imevät maasta vettä juurikarvojen kautta ja kuljettavat sen Xylemin kautta lehtiin. Kun vesihöyryä häviää lehdistä, transpiraatioprosessi ja vesimolekyylien polaarisuus (jolloin ne voivat muodostaa vetysidoksia) vetävät enemmän vettä juurista kasvin läpi lehtiin (Kuva 1). Kasvit tarvitsevat vettä solujen rakenteen tukemiseen, aineenvaihduntaan, ravinteiden kuljettamiseen ja yhteyttämiseen.

kasvisolut tarvitsevat elämän ylläpitämiseen välttämättömiä aineita, joita yhteisesti kutsutaan ravintoaineiksi. Kasviravinteet voivat koostua joko orgaanisista tai epäorgaanisista yhdisteistä. Orgaaninen yhdiste on kemiallinen yhdiste, joka sisältää hiiltä, kuten ilmakehästä saatua hiilidioksidia. Ilmakehän hiilidioksidista saatu hiili muodostaa suurimman osan kuivasta massasta useimmissa kasveissa. Epäorgaaninen yhdiste ei sisällä hiiltä, eikä se ole osa elävää organismia tai sen tuottama. Epäorgaanisia aineita, jotka muodostavat suurimman osan maaliuoksesta, kutsutaan yleisesti mineraaleiksi: kasvien tarvitsemia aineita ovat typpi (N) ja kalium (K) rakenteeseen ja säätelyyn.

välttämättömät ravintoaineet

kasvit tarvitsevat vain valoa, vettä ja noin 20 alkuainetta kaikkien biokemiallisten tarpeidensa tueksi: näitä 20 alkuainetta kutsutaan välttämättömiksi ravintoaineiksi (Taulukko 1). Jotta alkuainetta voidaan pitää olennaisena, tarvitaan kolme kriteeriä: 1) kasvi ei voi toteuttaa elinkaartaan ilman alkuainetta, 2) mikään muu elementti ei voi suorittaa alkuaineen tehtävää ja 3) alkuaine liittyy suoraan kasvien ravitsemukseen.

makroravinteet ja mikroravinteet

olennaiset aineet voidaan jakaa kahteen ryhmään: makroravinteet ja mikroravinteet. Ravinteita, joita kasvit tarvitsevat suurempia määriä, kutsutaan makroravinteiksi. Noin puolet olennaisista aineista pidetään makroravinteina: hiili, vety, happi, typpi, fosfori, kalium, kalsium, magnesium ja rikki. Ensimmäinen näistä makroravinteista, hiili (C), tarvitaan hiilihydraattien, proteiinien, nukleiinihappojen ja monien muiden yhdisteiden muodostamiseen; sitä on siis kaikissa makromolekyyleissä. Kennon kuivapainosta (vettä lukuun ottamatta) on keskimäärin 50 prosenttia hiiltä. Kuten kuvassa 2 osoitetaan, hiili on keskeinen osa kasvien biomolekyylejä.

kuva 2. Selluloosa, kasvin soluseinän tärkein rakenneosa, muodostaa yli kolmekymmentä prosenttia kasvien aineksesta. Se on maapallon runsain orgaaninen yhdiste.

seuraavaksi runsain alkuaine kasvisoluissa on typpi (N); se kuuluu proteiineihin ja nukleiinihappoihin. Typpeä käytetään myös eräiden vitamiinien synteesissä. Vety ja happi ovat makroravinteita, jotka ovat osa monia orgaanisia yhdisteitä ja muodostavat myös vettä. Happea tarvitaan soluhengitykseen; kasvit käyttävät happea energian varastoimiseen ATP: n muodossa. Fosfori (P), toinen makromolekyyleistä, on välttämätön nukleiinihappojen ja fosfolipidien syntetisoimiseksi. Osana ATP: tä fosfori mahdollistaa ravintoenergian muuntamisen kemialliseksi energiaksi oksidatiivisen fosforylaation avulla. Samoin valoenergia muuttuu fotosynteesissä kemialliseksi energiaksi fotofosforylaation aikana ja kemialliseksi energiaksi, joka irrotetaan hengityksen aikana. Rikki on osa tiettyjä aminohappoja, kuten kysteiiniä ja metioniinia, ja esiintyy useissa koentsyymeissä. Rikillä on myös rooli fotosynteesissä osana elektroninsiirtoketjua, jossa vedyn gradienteilla on keskeinen rooli valoenergian muuttumisessa ATP: ksi. Kalium (K) on tärkeä, koska sillä on rooli avannon ja sulkeutumisen säätelyssä. Koska aukot kaasun vaihto, ilmaraot auttaa ylläpitämään tervettä vesitasapainoa; kaliumionipumppu tukee tätä prosessia.

Magnesium (Mg) ja kalsium (Ca) ovat myös tärkeitä makroravinteita. Kalsiumin tehtävä on kaksijakoinen: säädellä ravinteiden kuljetusta ja tukea monia entsyymitoimintoja. Magnesium on tärkeää fotosynteettiselle prosessille. Nämä mineraalit yhdessä mikroravinteiden kanssa, jotka on kuvattu alla, edistävät myös kasvin ionitasapainoa.

makroravinteiden lisäksi eliöt tarvitsevat pieniä määriä erilaisia alkuaineita. Näitä mikroravinteita eli hivenaineita on hyvin pieniä määriä. Niitä ovat boori (B), kloori (Cl), mangaani (Mn), rauta (Fe), Sinkki (Zn), kupari (Cu), molybdeeni (Mo), nikkeli (Ni), pii (Si) ja natrium (Na).

kuva 3. Ravinteiden puutos näkyy näiden kasvien oireina. Tämä (a) rypäletomaatti kärsii kalsiumin puutteen aiheuttamasta kukinnon loppulahosta. Tämän (B) Frangula alnuksen kellastuminen johtuu magnesiumin puutteesta. Riittämätön magnesium johtaa myös intervenaaliklooroosiin, joka näkyy tässä makeassa lehdessä. Tähän (d) kämmeneen vaikuttaa kaliumin puute. (credit c: modification of work by Jim Conrad; credit d: modification of work by Malcolm Manners)

puutokset näissä ravintoaineissa-erityisesti makroravinteissa-voivat vaikuttaa haitallisesti kasvien kasvuun (kuva 3). Spesifisestä ravintoaineesta riippuen puute voi aiheuttaa kitukasvuista kasvua, hidasta kasvua tai kloroosia (lehtien kellastumista). Äärimmäiset puutteet voivat johtaa siihen, että lehdissä näkyy solukuoleman merkkejä.

autotrofiset kasvit

Typensidonta: juurten ja bakteerien yhteisvaikutukset

typpi on tärkeä makroravintoaine, koska se on osa nukleiinihappoja ja proteiineja. Ilmakehän typpi, joka on diatominen molekyyli N2 eli dityppi, on maaekosysteemien suurin typpivarasto. Kasvit eivät kuitenkaan voi hyödyntää tätä typpeä, koska niillä ei ole tarvittavia entsyymejä sen muuttamiseksi biologisesti hyödyllisiksi muodoiksi. Typpi voi kuitenkin olla ”kiinteä”, mikä tarkoittaa, että se voidaan muuntaa ammoniakiksi (NH3) biologisilla, fysikaalisilla tai kemiallisilla prosesseilla. Kuten olette oppineet, biologinen typensidonta (BNF) on ilmakehän typen (N2) muuntaminen ammoniakiksi (NH3), jonka suorittavat yksinomaan prokaryootit, kuten maaperän bakteerit tai syanobakteerit. Biologisten prosessien osuus maataloudessa käytetystä typestä on 65 prosenttia. Seuraava yhtälö kuvaa prosessia:

\text{n}_2+16\text{ ATP}+8\text{e}^{-}+8\text{h}^{+}\longrightarrow2\text{NH}_{3}+16\text{ ADP}+16\text{Pi}+\text{H}_2

BNF: n tärkein lähde on maaperän bakteerien ja palkokasvien välinen symbioottinen vuorovaikutus, mukaan lukien monet ihmisille tärkeät viljelykasvit (kuva 4). Kiinnittymisen tuloksena syntyvä NH3 voidaan kuljettaa kasvikudokseen ja sisällyttää aminohappoihin, joista sitten tehdään kasviproteiineja. Jotkin palkokasvien siemenet, kuten soijapavut ja maapähkinät, sisältävät runsaasti proteiinia, ja ne kuuluvat maailman tärkeimpiin maatalouden proteiininlähteisiin.

Kuva 4. Jotkin yleiset syötävät palkokasvit—kuten A) maapähkinät, B) pavut ja c) kahviherneet-pystyvät symbioottiseen vuorovaikutukseen typpeä sitovien maaperän bakteerien kanssa. (credit a: modification of work by Jules Clancy; credit b: USDA: n työn muuttaminen)

maaperän bakteerit, joita kutsutaan rhizobiaksi, ovat symbioottisesti vuorovaikutuksessa palkokasvien juurten kanssa muodostaen erityisiä rakenteita, joita kutsutaan kyhmyiksi, joissa tapahtuu typen kiinnittyminen. Tässä prosessissa ilmakehän typpi pelkistyy ammoniakiksi nitrogenaasientsyymin avulla. Siksi rhizobian käyttö on luonnollinen ja ympäristöystävällinen tapa lannoittaa kasveja, toisin kuin kemiallinen lannoitus, jossa käytetään uusiutumatonta luonnonvaraa, kuten maakaasua. Symbioottisen typensidonnan kautta kasvi hyötyy loputtomasta ilmakehän typpilähteestä. Prosessi edistää samanaikaisesti maaperän hedelmällisyyttä, koska kasvin juuristo jättää jälkeensä osan biologisesti käytettävissä olevasta typestä. Kuten missä tahansa symbioosissa, molemmat eliöt hyötyvät vuorovaikutuksesta: kasvi saa ammoniakkia, ja bakteerit saavat fotosynteesin kautta syntyviä hiiliyhdisteitä sekä suojatun lokeron, jossa kasvaa (kuva 5).

kuva 5. Soijajuurissa on a) typpeä kiinnittäviä kyhmyjä. Kyhmyjen soluissa on Bradyrhyzobium japonicum, rhizobia eli ”juurta rakastava” bakteeri. Bakteerit koteloituvat (B) rakkuloihin solun sisällä, kuten voidaan nähdä tässä transmission electron micrograph. (credit a: modification of work by USDA; credit b: modification of work by Louisa Howard, Dartmouth Electron Microscope Facility; scale-bar data from Matt Russell)

Mykorritsat: sienten ja juurten välinen symbioottinen suhde

ravinteiden häviämisvyöhyke voi kehittyä, kun maan liuokseen imeytyy nopeasti, ravinteiden pitoisuus on alhainen, diffuusionopeus alhainen tai maaperän kosteus on vähäistä. Nämä olosuhteet ovat hyvin yleisiä; siksi useimmat kasvit tukeutuvat sieniin helpottaakseen mineraalien saantia maaperästä. Sienet muodostavat kasvien juurten kanssa symbioottisia mykorritsoiksi kutsuttuja assosiaatioita, joissa sienet itse asiassa ovat integroituneet juuren fyysiseen rakenteeseen. Sienet asuttavat elävää juurikudosta kasvien aktiivisen kasvun aikana.

kuva 6. Juurenkärjet lisääntyvät mykorritsatartunnan yhteydessä, joka näkyy tässä kuvassa luonnonvalkoisena fuzzina. (credit: modification of work by Nilsson et al., BMC bioinformatiikka 2005)

mykorritsaation kautta kasvi saa maaperästä pääasiassa fosfaattia ja muita mineraaleja, kuten sinkkiä ja kuparia. Sieni saa kasvin juuresta ravinteita, kuten sokereita (kuva 6). Mykorritsat auttavat lisäämään kasvin juuriston pinta-alaa, koska kapeat hyphaet voivat levitä ravinnekatovyöhykkeen ulkopuolelle. Hyphae voi kasvaa pieniksi maan huokosiksi, jotka mahdollistavat fosforin saannin, jota kasvi ei muuten saisi. Suotuisa vaikutus kasviin havaitaan parhaiten huonossa maaperässä. Sienille on se hyöty, että ne voivat saada jopa 20 prosenttia kasvien saamasta kokonaishiilestä. Mykorritsat toimivat fysikaalisena esteenä taudinaiheuttajille. Se tarjoaa myös induktio yleisen isäntä puolustusmekanismeja, ja joskus liittyy tuotantoon antibioottiyhdisteiden sienet.

mykorritsoja on kahdenlaisia: ektomykorritsoja ja endomykorritsoja. Ektomykorritsat muodostavat juurten ympärille laajan tiheän vaipan, jota kutsutaan vaipaksi. Sienistä peräisin oleva Hyphae ulottuu vaipasta maaperään, mikä lisää pinta-alaa veden ja mineraalien imeytymiselle. Tätä mykorritsatyyppiä tavataan metsissä, erityisesti havupuissa, koivuissa ja tammissa. Endomykorritsat, joita kutsutaan myös arbuskulaarisiksi mykorritsoiksi, eivät muodosta tiheää tuppea juuren päälle. Sen sijaan sienirihmasto on juurtunut juurikudokseen. Endomykorritsoja on yli 80 prosentin maakasveista juurissa.

heterotrofiset kasvit

jotkin kasvit eivät pysty tuottamaan omaa ravintoaan, vaan niiden on hankittava ravintonsa ulkopuolisista lähteistä—nämä kasvit ovat heterotrofisia. Tätä voi esiintyä kasveilla, jotka ovat loisia tai saprofyyttisiä. Jotkin kasvit ovat mutualistisia symbiontteja, epifyyttejä tai hyönteissyöjiä.

kasvien loiset

loiskasvi on riippuvainen isännästään selviytyäkseen. Joillakin loiskasveilla ei ole lehtiä. Esimerkki tästä on dodder (Kuva 7a), jolla on heikko, lieriömäinen varsi, joka kelautuu isännän ympärille ja muodostaa suckereita. Näistä luusereista solut tunkeutuvat isäntävarteen ja kasvavat siten, että ne yhtyvät isännän verisuonikimppuihin. Loiskasvi saa näiden yhteyksien kautta vettä ja ravinteita. Kasvi on täysparasiitti (holoparasiitti), koska se on täysin riippuvainen isännästään. Muut loiskasvit (hemiparasiitit) ovat täysin yhteyttäviä ja käyttävät isäntää vain veteen ja mineraaleihin. Loiskasveja on noin 4 100 lajia.

saprofyytti

saprofyytti on kasvi, jolla ei ole klorofylliä ja joka saa ravintonsa kuolleesta aineksesta samaan tapaan kuin bakteerit ja sienet (huomaa, että sieniä kutsutaan usein saprofyyteiksi, mikä on väärin, koska sienet eivät ole kasveja). Tällaiset kasvit käyttävät entsyymejä muuntaakseen orgaaniset ruoka-aineet yksinkertaisempiin muotoihin, joista ne voivat imeä ravinteita (Kuva 7b). Useimmat saprofyytit eivät suoranaisesti sulata kuollutta ainetta: sen sijaan ne loisivat sieniä, jotka sulattavat kuollutta ainetta, tai ovat mykorritsaalisia, ja saavat lopulta yhteyttävän sienen, joka on saanut yhteyttävän aineen isännästään. Saprofyyttiset kasvit ovat harvinaisia; vain muutamia lajeja on kuvattu.

Kuva 7. a) dodder on holoparasiitti, joka tunkeutuu isännän verisuonikudokseen ja ohjaa ravinteita omaan kasvuunsa. Huomaa, että köynnökset dodder, jolla on valkoiset kukat, ovat beige. Dodderilla ei ole klorofylliä eikä se pysty tuottamaan omaa ravintoaan. b) saprofyytit, kuten tämä Hollantilaisputki (Monotropa hypopitys), saavat ravintonsa kuolleesta aineesta, eikä niillä ole klorofylliä. (Luoto: ”Lalithamba” /Flickr; b Luoto: Iwona Erskine-Kellien työn muuttaminen)

Symbiontti

symbiontti on symbioottisessa suhteessa oleva kasvi, jolla on erityisiä adaptaatioita kuten mykorritsat tai kyhmyjen muodostuminen. Sienet muodostavat myös symbioottisia assosiaatioita syanobakteerien ja viherlevien (eli jäkälien) kanssa. Jäkäliä voi joskus nähdä värikkäinä kasvuina kivien ja puiden pinnalla (Kuva 8a). Leväkumppani (phycobiont) tekee ruokaa autotrofisesti, josta osan se jakaa sienen kanssa; sienikumppani (mykobiont) imee ympäristöstä vettä ja mineraaleja, joita viherlevä saa käyttöönsä. Jos toinen kumppani erotettaisiin toisesta, molemmat kuolisivat.

Epifyytti

epifyytti on kasvi, joka kasvaa muilla kasveilla, mutta ei ole riippuvainen toisesta kasvista ravinnokseen (Kuva 8b). Epifyyteillä on kahdenlaisia juuria: takertuvia ilmajuuria, jotka imevät ravinteita puiden rakoihin kertyvästä humuksesta, ja ilmajuuria, jotka imevät kosteutta ilmakehästä.

Kuva 8. a) puissa voi joskus kasvaa jäkäliä, joilla on usein symbioottisia suhteita muihin kasveihin. B) Nämä epifyyttikasvit kasvavat Pariisin Jardin des Plantesin pääviljelyhuoneistossa. (luotto: a ”benketaro” /Flickr)

Hyönteissyöjäkasvit

Kuva 9. Kärpäsloukulla on erikoistuneet lehdet pyydystämään hyönteisiä. (luotto: ”Selena N. B. H.” /Flickr)

hyönteissyöjäkasvilla on erikoistuneet lehdet houkuttelemaan ja sulattamaan hyönteisiä. KÄRPÄSLOUKKU on yleisesti tunnettu hyönteismäisestä ravintotavastaan, ja sen lehdet toimivat ansoina (Kuva 9).

sen saaliseläimistä saamat mineraalit kompensoivat niitä, jotka puuttuvat sen kotoperäisten Pohjois-Carolinan rannikkotasankojen soisesta (alhaisesta pH: sta) maaperästä. Jokaisen lehden jokaisen puoliskon keskellä on kolme herkkää karvaa. Jokaisen lehden reunat ovat pitkien piikkien peitossa. Kasvin erittämä mesi houkuttelee kärpäsiä lehteen. Kun Kärpänen koskettaa aistikarvoja, lehti sulkeutuu välittömästi. Seuraavaksi nesteet ja entsyymit hajottavat saaliin ja mineraalit imeytyvät lehteen. Koska kasvi on suosittu puutarhakaupassa, se on uhanalainen alkuperäisellä elinalueellaan.

Tarkista ymmärryksesi

vastaa alla oleviin kysymyksiin nähdäksesi, kuinka hyvin ymmärrät edellisessä jaksossa käsitellyt aiheet. Tätä lyhyttä tietokilpailua ei lasketa luokan arvosanaan, ja voit ottaa sen uusintana rajattoman määrän kertoja.

käytä tätä tietokilpailua tarkistaaksesi ymmärryksesi ja päättääksesi, haluatko (1) tutkia edellistä osiota tarkemmin vai (2) siirtyä seuraavaan osioon.