Discuter des besoins nutritionnels communs des plantes

Les plantes obtiennent de la nourriture de deux manières différentes. Les plantes autotrophes peuvent fabriquer leur propre nourriture à partir de matières premières inorganiques, telles que le dioxyde de carbone et l’eau, grâce à la photosynthèse en présence de la lumière du soleil. Les plantes vertes sont incluses dans ce groupe. Certaines plantes, cependant, sont hétérotrophes : elles sont totalement parasites et manquent de chlorophylle. Ces plantes, appelées plantes holo-parasites, sont incapables de synthétiser le carbone organique et de tirer tous leurs nutriments de la plante hôte.

Les plantes peuvent également faire appel à des partenaires microbiens pour l’acquisition des nutriments. Des espèces particulières de bactéries et de champignons ont évolué avec certaines plantes pour créer une relation symbiotique mutualiste avec les racines. Cela améliore la nutrition de la plante et du microbe. La formation de nodules chez les légumineuses et la mycorhization peuvent être considérées parmi les adaptations nutritionnelles des plantes. Cependant, ce ne sont pas les seuls types d’adaptations que nous pouvons trouver; de nombreuses plantes ont d’autres adaptations qui leur permettent de prospérer dans des conditions spécifiques.

Besoins nutritionnels

Les plantes sont des organismes uniques qui peuvent absorber les nutriments et l’eau par leur système racinaire, ainsi que le dioxyde de carbone de l’atmosphère. La qualité du sol et le climat sont les principaux déterminants de la distribution et de la croissance des plantes. La combinaison des nutriments du sol, de l’eau et du dioxyde de carbone, ainsi que de la lumière du soleil, permet aux plantes de pousser.

La composition chimique des plantes

Figure 1. L’eau est absorbée par les poils racinaires et remonte le xylème jusqu’aux feuilles.

Étant donné que les plantes ont besoin de nutriments sous forme d’éléments tels que le carbone et le potassium, il est important de comprendre la composition chimique des plantes. La majeure partie du volume dans une cellule végétale est de l’eau; elle représente généralement 80 à 90% du poids total de la plante. Le sol est la source d’eau pour les plantes terrestres et peut être une source d’eau abondante, même s’il semble sec. Les racines des plantes absorbent l’eau du sol à travers les poils racinaires et la transportent jusqu’aux feuilles à travers le xylème. Comme la vapeur d’eau est perdue par les feuilles, le processus de transpiration et la polarité des molécules d’eau (qui leur permet de former des liaisons hydrogène) attirent plus d’eau des racines à travers la plante vers les feuilles (Figure 1). Les plantes ont besoin d’eau pour soutenir la structure cellulaire, pour les fonctions métaboliques, pour transporter les nutriments et pour la photosynthèse.

Les cellules végétales ont besoin de substances essentielles, appelées collectivement nutriments, pour soutenir la vie. Les nutriments végétaux peuvent être composés de composés organiques ou inorganiques. Un composé organique est un composé chimique qui contient du carbone, tel que le dioxyde de carbone obtenu à partir de l’atmosphère. Le carbone obtenu à partir du CO2 atmosphérique constitue la majorité de la masse sèche de la plupart des plantes. Un composé inorganique ne contient pas de carbone et ne fait pas partie ou n’est pas produit par un organisme vivant. Les substances inorganiques, qui forment la majorité de la solution du sol, sont communément appelées minéraux: celles requises par les plantes comprennent l’azote (N) et le potassium (K) pour la structure et la régulation.

Nutriments essentiels

Les plantes n’ont besoin que de lumière, d’eau et d’environ 20 éléments pour subvenir à tous leurs besoins biochimiques : ces 20 éléments sont appelés nutriments essentiels (Tableau 1). Pour qu’un élément soit considéré comme essentiel, trois critères sont requis: 1) une plante ne peut pas terminer son cycle de vie sans l’élément; 2) aucun autre élément ne peut remplir la fonction de l’élément; et 3) l’élément est directement impliqué dans la nutrition des plantes.

Macronutriments et micronutriments

Les éléments essentiels peuvent être divisés en deux groupes: les macronutriments et les micronutriments. Les nutriments dont les plantes ont besoin en plus grandes quantités sont appelés macronutriments. Environ la moitié des éléments essentiels sont considérés comme des macronutriments: carbone, hydrogène, oxygène, azote, phosphore, potassium, calcium, magnésium et soufre. Le premier de ces macronutriments, le carbone (C), est nécessaire pour former des glucides, des protéines, des acides nucléiques et de nombreux autres composés; il est donc présent dans toutes les macromolécules. En moyenne, le poids sec (hors eau) d’une cellule est de 50% de carbone. Comme le montre la figure 2, le carbone est un élément clé des biomolécules végétales.

Figure 2. La cellulose, le principal composant structurel de la paroi cellulaire végétale, représente plus de trente pour cent de la matière végétale. C’est le composé organique le plus abondant sur terre.

L’élément suivant le plus abondant dans les cellules végétales est l’azote (N); il fait partie des protéines et des acides nucléiques. L’azote est également utilisé dans la synthèse de certaines vitamines. L’hydrogène et l’oxygène sont des macronutriments qui font partie de nombreux composés organiques et forment également de l’eau. L’oxygène est nécessaire à la respiration cellulaire; les plantes utilisent l’oxygène pour stocker l’énergie sous forme d’ATP. Le phosphore (P), une autre macromolécule, est nécessaire pour synthétiser les acides nucléiques et les phospholipides. Dans le cadre de l’ATP, le phosphore permet de convertir l’énergie alimentaire en énergie chimique par phosphorylation oxydative. De même, l’énergie lumineuse est convertie en énergie chimique lors de la photophosphorylation lors de la photosynthèse, et en énergie chimique à extraire lors de la respiration. Le soufre fait partie de certains acides aminés, tels que la cystéine et la méthionine, et est présent dans plusieurs coenzymes. Le soufre joue également un rôle dans la photosynthèse dans le cadre de la chaîne de transport des électrons, où les gradients d’hydrogène jouent un rôle clé dans la conversion de l’énergie lumineuse en ATP. Le potassium (K) est important en raison de son rôle dans la régulation de l’ouverture et de la fermeture des stomates. En tant qu’ouvertures pour l’échange de gaz, les stomates aident à maintenir un équilibre hydrique sain; une pompe à ions potassium soutient ce processus.

Le magnésium (Mg) et le calcium (Ca) sont également des macronutriments importants. Le rôle du calcium est double: réguler le transport des nutriments et soutenir de nombreuses fonctions enzymatiques. Le magnésium est important pour le processus photosynthétique. Ces minéraux, ainsi que les micronutriments décrits ci-dessous, contribuent également à l’équilibre ionique de la plante.

En plus des macronutriments, les organismes nécessitent divers éléments en petites quantités. Ces micronutriments, ou oligo-éléments, sont présents en très petites quantités. Ils comprennent le bore (B), le chlore (Cl), le manganèse (Mn), le fer (Fe), le zinc (Zn), le cuivre (Cu), le molybdène (Mo), le nickel (Ni), le silicium (Si) et le sodium (Na).

Figure 3. La carence en nutriments est évidente dans les symptômes de ces plantes. Cette tomate de raisin (a) souffre de pourriture de la fin de la fleur causée par une carence en calcium. Le jaunissement de cette Frangula alnus (b) résulte d’une carence en magnésium. Un manque de magnésium entraîne également une chlorose (c) intervénale, observée ici dans une feuille de gum sucré. Cette paume (d) est affectée par une carence en potassium. (crédit c: modification de l’œuvre de Jim Conrad; crédit d: modification de l’œuvre de Malcolm Manners)

Des carences dans l’un de ces nutriments — en particulier les macronutriments — peuvent nuire à la croissance des plantes (figure 3). Selon le nutriment spécifique, un manque peut provoquer un retard de croissance, une croissance lente ou une chlorose (jaunissement des feuilles). Des carences extrêmes peuvent entraîner des signes de mort cellulaire chez les feuilles.

Plantes autotrophes

Fixation de l’azote: Interactions entre Racines et Bactéries

L’azote est un macronutriment important car il fait partie des acides nucléiques et des protéines. L’azote atmosphérique, qui est la molécule diatomique N2, ou dinitrogène, est le plus grand réservoir d’azote des écosystèmes terrestres. Cependant, les plantes ne peuvent pas profiter de cet azote car elles ne disposent pas des enzymes nécessaires pour le convertir en formes biologiquement utiles. Cependant, l’azote peut être « fixé », ce qui signifie qu’il peut être converti en ammoniac (NH3) par des processus biologiques, physiques ou chimiques. Comme vous l’avez appris, la fixation biologique de l’azote (BNF) est la conversion de l’azote atmosphérique (N2) en ammoniac (NH3), réalisée exclusivement par des procaryotes tels que des bactéries du sol ou des cyanobactéries. Les processus biologiques contribuent à 65% de l’azote utilisé dans l’agriculture. L’équation suivante représente le processus:

\text{N}_2 +16\text{ATP} +8\text{e}^{-} +8\text{H}^{+}\longrightarrow2\text{NH}_{3} +16\text{ADP} +16\text{Pi}+\text{H}_2

La source la plus importante de BNF est l’interaction symbiotique entre les bactéries du sol et les plantes à légumineuses, y compris de nombreuses plantes à légumineuses cultures importantes pour l’homme (figure 4). Le NH3 résultant de la fixation peut être transporté dans les tissus végétaux et incorporé dans des acides aminés, qui sont ensuite transformés en protéines végétales. Certaines graines de légumineuses, telles que le soja et les arachides, contiennent des niveaux élevés de protéines et comptent parmi les sources agricoles de protéines les plus importantes au monde.

Figure 4. Certaines légumineuses comestibles courantes – comme (a) les arachides, (b) les haricots et (c) les pois chiches — sont capables d’interagir symbiotiquement avec les bactéries du sol qui fixent l’azote. (crédit a : modification de l’œuvre par Jules Clancy ; crédit b: modification des travaux par l’USDA)

Les bactéries du sol, collectivement appelées rhizobia, interagissent symbiotiquement avec les racines des légumineuses pour former des structures spécialisées appelées nodules, dans lesquelles la fixation de l’azote a lieu. Ce processus implique la réduction de l’azote atmosphérique en ammoniac, au moyen de l’enzyme nitrogénase. Par conséquent, l’utilisation de rhizobia est un moyen naturel et écologique de fertiliser les plantes, par opposition à la fertilisation chimique qui utilise une ressource non renouvelable, comme le gaz naturel. Grâce à la fixation symbiotique de l’azote, la plante bénéficie de l’utilisation d’une source infinie d’azote de l’atmosphère. Le processus contribue simultanément à la fertilité du sol car le système racinaire de la plante laisse derrière lui une partie de l’azote biologiquement disponible. Comme dans toute symbiose, les deux organismes bénéficient de l’interaction: la plante obtient de l’ammoniac et les bactéries obtiennent des composés carbonés générés par la photosynthèse, ainsi qu’une niche protégée dans laquelle se développer (Figure 5).

Figure 5. Les racines de soja contiennent (a) des nodules fixateurs d’azote. Les cellules à l’intérieur des nodules sont infectées par Bradyrhyzobium japonicum, une rhizobie ou bactérie « aimant les racines ». Les bactéries sont enfermées dans des vésicules (b) à l’intérieur de la cellule, comme on peut le voir dans cette micrographie électronique à transmission. (crédit a: modification du travail de l’USDA; crédit b: modification du travail de Louisa Howard, Installation de microscope électronique de Dartmouth; données sur les barres d’échelle de Matt Russell)

Mycorhizes: La relation symbiotique entre les champignons et les racines

Une zone d’épuisement des nutriments peut se développer lorsqu’il y a une absorption rapide de la solution du sol, une faible concentration en nutriments, un faible taux de diffusion ou une faible humidité du sol. Ces conditions sont très courantes; par conséquent, la plupart des plantes dépendent des champignons pour faciliter l’absorption des minéraux du sol. Les champignons forment des associations symbiotiques appelées mycorhizes avec les racines des plantes, dans lesquelles les champignons sont réellement intégrés à la structure physique de la racine. Les champignons colonisent le tissu racinaire vivant pendant la croissance active des plantes.

Figure 6. Les extrémités des racines prolifèrent en présence d’une infection mycorhizienne, qui apparaît sous forme de duvet blanc cassé sur cette image. (crédit: modification des travaux de Nilsson et al., BMC Bioinformatique 2005)

Grâce à la mycorhisation, la plante obtient principalement du phosphate et d’autres minéraux, tels que le zinc et le cuivre, du sol. Le champignon obtient des nutriments, tels que des sucres, à partir de la racine de la plante (Figure 6). Les mycorhizes aident à augmenter la surface du système racinaire de la plante car les hyphes, qui sont étroits, peuvent se propager au-delà de la zone d’épuisement des nutriments. Les hyphes peuvent se développer dans de petits pores du sol qui permettent l’accès au phosphore qui serait autrement indisponible pour la plante. L’effet bénéfique sur la plante est mieux observé dans les sols pauvres. L’avantage pour les champignons est qu’ils peuvent obtenir jusqu’à 20% du carbone total auquel les plantes accèdent. Les mycorhizes agissent comme une barrière physique contre les agents pathogènes. Il fournit également une induction de mécanismes de défense généralisés de l’hôte, et implique parfois la production de composés antibiotiques par les champignons.

Il existe deux types de mycorhizes : les ectomycorhizes et les endomycorhizes. Les ectomycorhizes forment une vaste gaine dense autour des racines, appelée manteau. Les hyphes des champignons s’étendent du manteau dans le sol, ce qui augmente la surface d’absorption de l’eau et des minéraux. Ce type de mycorhizes se trouve dans les arbres forestiers, en particulier les conifères, les bouleaux et les chênes. Les endomycorhizes, également appelées mycorhizes arbusculaires, ne forment pas une gaine dense au-dessus de la racine. Au lieu de cela, le mycélium fongique est incorporé dans le tissu racinaire. Les endomycorhizes se trouvent dans les racines de plus de 80% des plantes terrestres.

Plantes hétérotrophes

Certaines plantes ne peuvent pas produire leur propre nourriture et doivent obtenir leur nutrition de sources extérieures — ces plantes sont hétérotrophes. Cela peut se produire avec des plantes parasitaires ou saprophytes. Certaines plantes sont symbiotes mutualistes, épiphytes ou insectivores.

Parasites des plantes

Une plante parasite dépend de son hôte pour sa survie. Certaines plantes parasites n’ont pas de feuilles. Un exemple de ceci est le dodder (figure 7a), qui a une tige cylindrique faible qui s’enroule autour de l’hôte et forme des ventouses. À partir de ces ventouses, les cellules envahissent la tige de l’hôte et se développent pour se connecter aux faisceaux vasculaires de l’hôte. La plante parasite obtient de l’eau et des nutriments grâce à ces connexions. La plante est un parasite total (un holoparasite) car elle dépend entièrement de son hôte. D’autres plantes parasites (hémiparasites) sont entièrement photosynthétiques et n’utilisent l’hôte que pour l’eau et les minéraux. Il existe environ 4 100 espèces de plantes parasites.

Saprophytes

Un saprophyte est une plante qui n’a pas de chlorophylle et tire sa nourriture de la matière morte, semblable aux bactéries et aux champignons (notez que les champignons sont souvent appelés saprophytes, ce qui est incorrect, car les champignons ne sont pas des plantes). Les plantes comme celles-ci utilisent des enzymes pour convertir les matières alimentaires organiques en formes plus simples à partir desquelles elles peuvent absorber les nutriments (figure 7b). La plupart des saprophytes ne digèrent pas directement la matière morte: au lieu de cela, ils parasitent les champignons qui digèrent la matière morte, ou sont mycorhiziens, obtenant finalement la photosynthèse d’un champignon qui a dérivé la photosynthèse de son hôte. Les plantes saprophytes sont rares; seules quelques espèces sont décrites.

Figure 7. (a) Le dodder est un holoparasite qui pénètre dans le tissu vasculaire de l’hôte et détourne les nutriments pour sa propre croissance. Notez que les vignes de la dodder, qui a des fleurs blanches, sont beiges. Le dodder n’a pas de chlorophylle et ne peut pas produire sa propre nourriture. (b) Les saprophytes, comme cette pipe hollandaise (Monotropa hypopitys), obtiennent leur nourriture à partir de matière morte et n’ont pas de chlorophylle. (a crédit : « Lalithamba » / Flickr; b crédit: modification de l’œuvre par Iwona Erskine-Kellie)

Symbiotes

Un symbionte est une plante en relation symbiotique, avec des adaptations spéciales telles que des mycorhizes ou la formation de nodules. Les champignons forment également des associations symbiotiques avec les cyanobactéries et les algues vertes (appelées lichens). Les lichens peuvent parfois être vus comme des excroissances colorées à la surface des rochers et des arbres (figure 8a). Le partenaire algal (phycobionte) produit de la nourriture de manière autotrophe, dont une partie est partagée avec le champignon; le partenaire fongique (mycobionte) absorbe l’eau et les minéraux de l’environnement, qui sont mis à la disposition de l’algue verte. Si un partenaire était séparé de l’autre, ils mourraient tous les deux.

Épiphytes

Une épiphyte est une plante qui pousse sur d’autres plantes, mais qui ne dépend pas de l’autre plante pour sa nutrition (figure 8b). Les épiphytes ont deux types de racines: les racines aériennes accrochées, qui absorbent les nutriments de l’humus qui s’accumule dans les crevasses des arbres; et les racines aériennes, qui absorbent l’humidité de l’atmosphère.

Figure 8. (a) Les lichens, qui ont souvent des relations symbiotiques avec d’autres plantes, peuvent parfois pousser sur les arbres. (b) Ces plantes épiphytes poussent dans la serre principale du Jardin des Plantes à Paris. (crédit : un « benketaro » / Flickr)

Plantes insectivores

Figure 9. Un piège à mouches de Vénus a des feuilles spécialisées pour piéger les insectes. (crédit: « Selena N. B. H. » / Flickr)

Une plante insectivore a des feuilles spécialisées pour attirer et digérer les insectes. Le piège à mouches de Vénus est populairement connu pour son mode de nutrition insectivore et ses feuilles servent de pièges (Figure 9).

Les minéraux qu’il obtient des proies compensent ceux qui manquent dans le sol marécageux (à faible pH) de ses plaines côtières indigènes de Caroline du Nord. Il y a trois poils sensibles au centre de chaque moitié de chaque feuille. Les bords de chaque feuille sont couverts de longues épines. Le nectar sécrété par la plante attire les mouches vers la feuille. Lorsqu’une mouche touche les poils sensoriels, la feuille se ferme immédiatement. Ensuite, les fluides et les enzymes décomposent les proies et les minéraux sont absorbés par la feuille. Cette plante étant populaire dans le commerce horticole, elle est menacée dans son habitat d’origine.

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