Discutere i bisogni nutrizionali comuni delle piante

Le piante ottengono cibo in due modi diversi. Le piante autotrofe possono produrre il proprio cibo da materie prime inorganiche, come anidride carbonica e acqua, attraverso la fotosintesi in presenza di luce solare. Le piante verdi sono incluse in questo gruppo. Alcune piante, tuttavia, sono eterotrofiche: sono totalmente parassitarie e prive di clorofilla. Queste piante, indicate come piante holo-parassitarie, non sono in grado di sintetizzare il carbonio organico e trarre tutti i loro nutrienti dalla pianta ospite.

Le piante possono anche ottenere l’aiuto di partner microbici nell’acquisizione di nutrienti. Particolari specie di batteri e funghi si sono evoluti insieme ad alcune piante per creare un rapporto simbiotico mutualistico con le radici. Questo migliora la nutrizione sia della pianta che del microbo. La formazione di noduli nelle piante leguminose e la micorrizzazione possono essere considerate tra gli adattamenti nutrizionali delle piante. Tuttavia, questi non sono l’unico tipo di adattamenti che possiamo trovare; molte piante hanno altri adattamenti che consentono loro di prosperare in condizioni specifiche.

Esigenze Nutrizionali

Piante sono unici organismi in grado di assorbire i nutrienti e l’acqua attraverso il loro sistema di radice, così come il biossido di carbonio dall’atmosfera. La qualità del suolo e il clima sono i principali fattori determinanti della distribuzione e della crescita delle piante. La combinazione di nutrienti del suolo, acqua e anidride carbonica, insieme alla luce solare, consente alle piante di crescere.

La composizione chimica delle piante

Figura 1. L’acqua viene assorbita attraverso i peli della radice e si muove lo xilema alle foglie.

Poiché le piante richiedono nutrienti sotto forma di elementi come carbonio e potassio, è importante comprendere la composizione chimica delle piante. La maggior parte del volume in una cellula vegetale è acqua; in genere comprende 80-90 per cento del peso totale della pianta. Il suolo è la fonte d’acqua per le piante terrestri e può essere un’abbondante fonte d’acqua, anche se appare secca. Le radici delle piante assorbono l’acqua dal terreno attraverso i peli delle radici e la trasportano fino alle foglie attraverso lo xilema. Poiché il vapore acqueo viene perso dalle foglie, il processo di traspirazione e la polarità delle molecole d’acqua (che consente loro di formare legami idrogeno) attira più acqua dalle radici attraverso la pianta fino alle foglie (Figura 1). Le piante hanno bisogno di acqua per sostenere la struttura cellulare, per le funzioni metaboliche, per trasportare sostanze nutritive e per la fotosintesi.

Le cellule vegetali hanno bisogno di sostanze essenziali, chiamate collettivamente nutrienti, per sostenere la vita. I nutrienti vegetali possono essere composti da composti organici o inorganici. Un composto organico è un composto chimico che contiene carbonio, come l’anidride carbonica ottenuta dall’atmosfera. Il carbonio ottenuto dalla CO2 atmosferica costituisce la maggior parte della massa secca all’interno della maggior parte delle piante. Un composto inorganico non contiene carbonio e non fa parte di, o prodotto da, un organismo vivente. Le sostanze inorganiche, che costituiscono la maggior parte della soluzione del suolo, sono comunemente chiamate minerali: quelle richieste dalle piante includono azoto (N) e potassio (K) per la struttura e la regolazione.

Nutrienti essenziali

Le piante richiedono solo luce, acqua e circa 20 elementi per supportare tutte le loro esigenze biochimiche: questi 20 elementi sono chiamati nutrienti essenziali (Tabella 1). Affinché un elemento sia considerato essenziale, sono necessari tre criteri: 1) una pianta non può completare il suo ciclo di vita senza l’elemento; 2) nessun altro elemento può svolgere la funzione dell’elemento; e 3) l’elemento è direttamente coinvolto nella nutrizione delle piante.

Macronutrienti e Micronutrienti

Gli elementi essenziali possono essere suddivisi in due gruppi: macronutrienti e micronutrienti. I nutrienti che le piante richiedono in quantità maggiori sono chiamati macronutrienti. Circa la metà degli elementi essenziali sono considerati macronutrienti: carbonio, idrogeno, ossigeno, azoto, fosforo, potassio, calcio, magnesio e zolfo. Il primo di questi macronutrienti, il carbonio (C), è necessario per formare carboidrati, proteine, acidi nucleici e molti altri composti; è quindi presente in tutte le macromolecole. In media, il peso a secco (esclusa l’acqua) di una cella è del 50% di carbonio. Come mostrato nella Figura 2, il carbonio è una parte fondamentale delle biomolecole vegetali.

Figura 2. La cellulosa, il principale componente strutturale della parete cellulare vegetale, costituisce oltre il trenta per cento della materia vegetale. È il composto organico più abbondante sulla terra.

Il prossimo elemento più abbondante nelle cellule vegetali è l’azoto (N); fa parte delle proteine e degli acidi nucleici. L’azoto è anche usato nella sintesi di alcune vitamine. L’idrogeno e l’ossigeno sono macronutrienti che fanno parte di molti composti organici e formano anche acqua. L’ossigeno è necessario per la respirazione cellulare; le piante usano l’ossigeno per immagazzinare energia sotto forma di ATP. Il fosforo (P), un’altra macromolecola, è necessario per sintetizzare acidi nucleici e fosfolipidi. Come parte dell’ATP, il fosforo consente di convertire l’energia alimentare in energia chimica attraverso la fosforilazione ossidativa. Allo stesso modo, l’energia luminosa viene convertita in energia chimica durante la fotofosforilazione nella fotosintesi e in energia chimica da estrarre durante la respirazione. Lo zolfo fa parte di alcuni aminoacidi, come cisteina e metionina, ed è presente in diversi coenzimi. Lo zolfo svolge anche un ruolo nella fotosintesi come parte della catena di trasporto degli elettroni, dove i gradienti di idrogeno svolgono un ruolo chiave nella conversione dell’energia luminosa in ATP. Il potassio (K) è importante a causa del suo ruolo nella regolazione dell’apertura e della chiusura stomatica. Come aperture per lo scambio di gas, gli stomi aiutano a mantenere un sano equilibrio idrico; una pompa di ioni di potassio supporta questo processo.

Anche il magnesio (Mg) e il calcio (Ca) sono importanti macronutrienti. Il ruolo del calcio è duplice: regolare il trasporto dei nutrienti e supportare molte funzioni enzimatiche. Il magnesio è importante per il processo fotosintetico. Questi minerali, insieme ai micronutrienti, che sono descritti di seguito, contribuiscono anche all’equilibrio ionico della pianta.

Oltre ai macronutrienti, gli organismi richiedono vari elementi in piccole quantità. Questi micronutrienti, o oligoelementi, sono presenti in quantità molto piccole. Essi includono boro (B), cloro (Cl), manganese (Mn), ferro (Fe), zinco (Zn), rame (Cu), molibdeno (Mo), nichel (Ni), silicio (Si) e sodio (Na).

Figura 3. La carenza di nutrienti è evidente nei sintomi che queste piante mostrano. Questo (a) pomodoro d’uva soffre di putrefazione fine fiore causata da carenza di calcio. L’ingiallimento in questo (b) Frangula alnus deriva da carenza di magnesio. Il magnesio inadeguato porta anche a (c) clorosi interventistica, vista qui in una foglia di sweetgum. Questo palmo (d) è affetto da carenza di potassio. (credito c: modifica del lavoro di Jim Conrad; credito d: modifica del lavoro di Malcolm Manners)

Carenze in uno qualsiasi di questi nutrienti, in particolare i macronutrienti, possono influire negativamente sulla crescita delle piante (Figura 3). A seconda del nutriente specifico, una mancanza può causare crescita stentata, crescita lenta o clorosi (ingiallimento delle foglie). Carenze estreme possono causare foglie che mostrano segni di morte cellulare.

Piante autotrofiche

Fissazione dell’azoto: interazioni tra radici e batteri

L’azoto è un importante macronutriente perché fa parte degli acidi nucleici e delle proteine. L’azoto atmosferico, che è la molecola biatomica N2, o dinitrogeno, è il più grande pool di azoto negli ecosistemi terrestri. Tuttavia, le piante non possono trarre vantaggio da questo azoto perché non hanno gli enzimi necessari per convertirlo in forme biologicamente utili. Tuttavia, l’azoto può essere “fisso”, il che significa che può essere convertito in ammoniaca (NH3) attraverso processi biologici, fisici o chimici. Come avete imparato, la fissazione biologica dell’azoto (BNF) è la conversione dell’azoto atmosferico (N2) in ammoniaca (NH3), effettuata esclusivamente da procarioti come batteri del suolo o cianobatteri. I processi biologici contribuiscono al 65% dell’azoto utilizzato in agricoltura. La seguente equazione rappresenta il processo:

\text{N}_2+16\text{ ATP}+8\text{e}^{-}+8\text{H}^{+}\longrightarrow2\text{NH}_{3}+16\text{ ADP}+16\text{Pi}+\text{H}_2

La fonte più importante di BNF è l’interazione simbiotica tra i batteri del suolo e le piante leguminose, tra cui colture importanti per l’uomo (Figura 4). L’NH3 risultante dalla fissazione può essere trasportato nel tessuto vegetale e incorporato in aminoacidi, che vengono poi trasformati in proteine vegetali. Alcuni semi di legumi, come la soia e le arachidi, contengono alti livelli di proteine e servono tra le più importanti fonti agricole di proteine del mondo.

Figura 4. Alcuni legumi commestibili comuni—come (a) arachidi, (b) fagioli e (c) ceci-sono in grado di interagire simbioticamente con i batteri del suolo che fissano l’azoto. (credito a: modifica del lavoro di Jules Clancy; credito b: modifica del lavoro da parte dell’USDA)

I batteri del suolo, chiamati collettivamente rhizobia, interagiscono simbioticamente con le radici dei legumi per formare strutture specializzate chiamate noduli, in cui avviene la fissazione dell’azoto. Questo processo comporta la riduzione dell’azoto atmosferico in ammoniaca, mediante l’enzima nitrogenasi. Pertanto, l’uso di rhizobia è un modo naturale ed ecologico per fertilizzare le piante, al contrario della fertilizzazione chimica che utilizza una risorsa non rinnovabile, come il gas naturale. Attraverso la fissazione simbiotica dell’azoto, la pianta beneficia dell’utilizzo di una fonte infinita di azoto dall’atmosfera. Il processo contribuisce contemporaneamente alla fertilità del suolo perché il sistema radicale della pianta lascia dietro di sé parte dell’azoto biologicamente disponibile. Come in ogni simbiosi, entrambi gli organismi beneficiano dell’interazione: la pianta ottiene ammoniaca e i batteri ottengono composti di carbonio generati attraverso la fotosintesi, nonché una nicchia protetta in cui crescere (Figura 5).

Figura 5. Le radici di soia contengono (a) noduli che fissano l’azoto. Le cellule all’interno dei noduli sono infette da Bradyrhyzobium japonicum, una rhizobia o batterio “amante delle radici”. I batteri sono racchiusi in (b) vescicole all’interno della cellula, come si può vedere in questo micrografo elettronico a trasmissione. (credit: modifica di lavorare da USDA; credito b: modifica del lavoro da Louisa Howard, Dartmouth Microscopio elettronico Impianto; la barra della scala dati da Matt Russell)

Micorrize: Il Rapporto di Simbiosi tra Funghi e Radici

Un nutriente zona di esaurimento può sviluppare quando c’è una rapida soluzione del suolo assorbimento, bassa concentrazione di nutrienti, a basso tasso di diffusione, o basso livello di umidità del suolo. Queste condizioni sono molto comuni; pertanto, la maggior parte delle piante si basa su funghi per facilitare l’assorbimento di minerali dal suolo. I funghi formano associazioni simbiotiche chiamate micorrize con radici vegetali, in cui i funghi sono effettivamente integrati nella struttura fisica della radice. I funghi colonizzano il tessuto radicale vivente durante la crescita attiva delle piante.

Figura 6. Le punte delle radici proliferano in presenza di infezione micorrizica, che appare come lanugine biancastra in questa immagine. (credito: modifica del lavoro di Nilsson et al., BMC Bioinformatica 2005)

Attraverso la micorrizzazione, la pianta ottiene principalmente fosfato e altri minerali, come zinco e rame, dal terreno. Il fungo ottiene nutrienti, come gli zuccheri, dalla radice della pianta (Figura 6). Le micorrize aiutano ad aumentare la superficie del sistema radicale della pianta perché leph, che sono strette, possono diffondersi oltre la zona di esaurimento dei nutrienti. Leph possono crescere in piccoli pori del suolo che consentono l’accesso al fosforo che altrimenti non sarebbe disponibile per la pianta. L’effetto benefico sulla pianta è meglio osservato in terreni poveri. Il vantaggio per i funghi è che possono ottenere fino al 20% del carbonio totale accessibile dalle piante. Le micorrize funzionano come barriera fisica agli agenti patogeni. Fornisce anche un’induzione di meccanismi di difesa dell’ospite generalizzati e talvolta comporta la produzione di composti antibiotici da parte dei funghi.

Esistono due tipi di micorrize: ectomicorrize e endomicorrize. Le ectomicorrize formano un’estesa guaina densa attorno alle radici, chiamata mantello. Leph dei funghi si estendono dal mantello al terreno, il che aumenta la superficie per l’assorbimento di acqua e minerali. Questo tipo di micorrize si trova negli alberi della foresta, in particolare conifere, betulle e querce. Le endomicorrize, chiamate anche micorrize arbuscolari, non formano una guaina densa sulla radice. Invece, il micelio fungino è incorporato all’interno del tessuto della radice. Le endomicorrize si trovano nelle radici di oltre l ‘ 80% delle piante terrestri.

Piante eterotrofiche

Alcune piante non possono produrre il proprio cibo e devono ottenere la loro nutrizione da fonti esterne—queste piante sono eterotrofiche. Ciò può verificarsi con piante parassite o saprofite. Alcune piante sono simbionti mutualistici, epifite o insettivori.

Parassiti delle piante

Una pianta parassita dipende dal suo ospite per la sopravvivenza. Alcune piante parassite non hanno foglie. Un esempio di questo è il dodder (Figura 7a), che ha un gambo cilindrico debole che si avvolge attorno all’ospite e forma ventose. Da questi polloni, le cellule invadono lo stelo ospite e crescono per connettersi con i fasci vascolari dell’ospite. La pianta parassita ottiene acqua e sostanze nutritive attraverso queste connessioni. La pianta è un parassita totale (un holoparasite) perché dipende completamente dal suo ospite. Altre piante parassite (emiparassiti) sono completamente fotosintetiche e usano solo l’ospite per acqua e minerali. Ci sono circa 4.100 specie di piante parassite.

Saprofiti

Un saprofita è una pianta che non ha clorofilla e ottiene il suo cibo dalla materia morta, simile a batteri e funghi (si noti che i funghi sono spesso chiamati saprofiti, il che non è corretto, perché i funghi non sono piante). Piante come queste utilizzano enzimi per convertire i materiali alimentari biologici in forme più semplici da cui possono assorbire i nutrienti (Figura 7b). La maggior parte dei saprofiti non digeriscono direttamente la materia morta: invece, parassitano i funghi che digeriscono la materia morta, o sono micorrizici, in ultima analisi, ottenendo fotosintesi da un fungo che ha derivato fotosintesi dal suo ospite. Le piante saprofite sono rare; solo poche specie sono descritte.

Figura 7. (a) Il dodder è un holoparasite che penetra il tessuto vascolare dell’ospite e devia le sostanze nutrienti per la sua propria crescita. Si noti che le viti del dodder, che ha fiori bianchi, sono beige. Il dodder non ha clorofilla e non può produrre il proprio cibo. (b) I saprofiti, come la pipa di questo olandese (Monotropa hypopitys), ottengono il loro cibo dalla materia morta e non hanno clorofilla. (a credito: “Lalithamba” / Flickr; b credito: modifica del lavoro di Iwona Iwkine-Kellie)

Simbionti

Un simbionte è una pianta in relazione simbiotica, con adattamenti speciali come micorrize o formazione di noduli. I funghi formano anche associazioni simbiotiche con cianobatteri e alghe verdi (chiamate licheni). I licheni possono talvolta essere visti come escrescenze colorate sulla superficie di rocce e alberi (Figura 8a). Il partner algale (ficobionte) produce cibo autotroficamente, alcuni dei quali condivide con il fungo; il partner fungino (mycobiont) assorbe acqua e minerali dall’ambiente, che vengono messi a disposizione dell’alga verde. Se un partner fosse separato dall’altro, morirebbero entrambi.

Epifite

Un’epifita è una pianta che cresce su altre piante, ma non dipende dall’altra pianta per la nutrizione (Figura 8b). Gli epifiti hanno due tipi di radici: radici aeree aggrappate, che assorbono i nutrienti dall’humus che si accumula nelle fessure degli alberi; e radici aeree, che assorbono l’umidità dall’atmosfera.

Figura 8. (a) I licheni, che spesso hanno relazioni simbiotiche con altre piante, a volte possono essere trovati crescere sugli alberi. b) Queste piante epifite crescono nella serra principale del Jardin des Plantes di Parigi. (credito: un “benketaro” / Flickr)

Piante insettivore

Figura 9. Un acchiappamosche di Venere ha foglie specializzate per intrappolare gli insetti. (credito: “Selena N. B. H.” / Flickr)

Una pianta insettivora ha foglie specializzate per attirare e digerire gli insetti. La Venere acchiappamosche è popolarmente conosciuta per la sua modalità di nutrizione insettivora e ha foglie che funzionano come trappole (Figura 9).

I minerali che ottiene dalle prede compensano quelli che mancano nel terreno paludoso (basso pH) delle sue pianure costiere native della Carolina del Nord. Ci sono tre peli sensibili al centro di ogni metà di ogni foglia. I bordi di ogni foglia sono coperti da lunghe spine. Il nettare secreto dalla pianta attira le mosche sulla foglia. Quando una mosca tocca i peli sensoriali, la foglia si chiude immediatamente. Successivamente, fluidi ed enzimi abbattono la preda e i minerali vengono assorbiti dalla foglia. Poiché questa pianta è popolare nel commercio orticolo, è minacciata nel suo habitat originale.

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