植物の共通の栄養ニーズについて議論

植物は二つの異なる方法で食物を得る。 独立栄養植物は、太陽光の存在下で光合成を介して、二酸化炭素や水などの無機原料から自分の食べ物を作ることができます。 緑の植物はこのグループに含まれています。 いくつかの植物は、しかし、従属栄養である：彼らは完全に寄生し、クロロフィルに欠けています。 ホロ寄生植物と呼ばれるこれらの植物は、有機炭素を合成し、宿主植物からそれらの栄養素のすべてを引き出すことができません。

植物はまた、栄養素の獲得に微生物パートナーの助けを得ることができる。 細菌や真菌の特定の種は、根との相互共生の共生関係を作成するために、特定の植物と一緒に進化してきました。 これにより、植物と微生物の両方の栄養が改善されます。 マメ科植物における結節の形成および菌根は、植物の栄養適応の中で考慮することができる。 多くの植物は、特定の条件下で繁栄することを可能にする他の適応を持っています。

栄養所要量

植物は、根系を通して栄養素と水を吸収し、大気からの二酸化炭素を吸収することができるユニークな生物です。 土壌の質と気候は、植物の分布と成長の主要な決定要因です。 土壌の栄養素、水、二酸化炭素と日光の組み合わせは、植物が成長することを可能にします。

植物の化学組成

図1. 水は根毛を通して吸収され、木部を葉に移動します。

植物は炭素やカリウムなどの元素の形で栄養素を必要とするため、植物の化学組成を理解することが重要です。 植物細胞の体積の大部分は水であり、典型的には植物の総重量の80〜90％を占める。 土壌は陸上植物の水源であり、たとえそれが乾燥しているように見えても、豊富な水源になる可能性があります。 植物の根は根毛を通して土壌から水を吸収し、木部を通って葉まで輸送します。 水蒸気が葉から失われると、蒸散の過程と水分子の極性（水素結合を形成することを可能にする）は、根から植物を通って葉に多くの水を引きます（図1）。 植物は、細胞構造をサポートするために、代謝機能のために、栄養素を運ぶために、そして光合成のために水を必要とします。

植物細胞は、生命を維持するために必須の物質、総称して栄養素と呼ばれるものを必要としています。 植物栄養素は、有機化合物または無機化合物のいずれかで構成されていてもよい。 有機化合物は、大気から得られる二酸化炭素などの炭素を含む化合物である。 大気中のCO2から得られた炭素は、ほとんどの植物内の乾燥質量の大部分を構成しています。 無機化合物は炭素を含まず、生きている生物の一部でもなく、生物によって生成されるものでもない。 土壌溶液の大部分を形成する無機物質は、一般的に鉱物と呼ばれています：植物が必要とするものには、構造と規制のために窒素（N）とカリウム（K）が含

必須栄養素

植物は、すべての生化学的ニーズをサポートするために、光、水、および約20の要素のみを必要とします。 要素が必須とみなされるためには、1）植物は要素なしでそのライフサイクルを完了することはできません;2）他の要素は要素の機能を実行すること

主要栄養素と微量栄養素

必須元素は、主要栄養素と微量栄養素の二つのグループに分けることができます。 植物が大量に必要とする栄養素は、多量栄養素と呼ばれます。 必須元素の約半分は、炭素、水素、酸素、窒素、リン、カリウム、カルシウム、マグネシウム、硫黄などの主要栄養素と考えられています。 これらの多量栄養素の最初のものである炭素（C）は、炭水化物、タンパク質、核酸、および他の多くの化合物を形成するために必要であり、したがって、すべ 平均して、セルの乾燥重量（水を除く）は50％の炭素である。 図2に示すように、炭素は植物の生体分子の重要な部分です。

図2。 植物細胞壁の主要な構造成分であるセルロースは、植物物質の三十パーセント以上を占めています。 それは地球上で最も豊富な有機化合物です。

植物細胞で次に豊富な元素は窒素(N)であり、タンパク質や核酸の一部である。 窒素はまた、いくつかのビタミンの合成にも使用されます。 水素と酸素は、多くの有機化合物の一部であり、また水を形成する主要栄養素である。 酸素は細胞呼吸に必要である;植物はATPの形でエネルギーを貯えるのに酸素を使用する。 核酸とリン脂質を合成するには、別の高分子であるリン（P）が必要です。 ATPの一部として、リンは酸化的リン酸化によって食物エネルギーを化学エネルギーに変換することを可能にする。 同様に、光エネルギーは、光合成における光リン酸化の間に化学エネルギーに変換され、呼吸の間に抽出される化学エネルギーに変換される。 硫黄は、システインやメチオニンなどの特定のアミノ酸の一部であり、いくつかの補酵素に存在する。 硫黄はまた、水素勾配が光エネルギーのATPへの変換において重要な役割を果たす電子輸送鎖の一部として光合成において役割を果たす。 カリウム(K)は気孔の開始および完了の調整に於いての役割のために重要です。 ガス交換のための開始として、気孔は健康な水バランスの維持を助ける;カリウムイオンポンプはこのプロセスを支える。

マグネシウム(Mg)とカルシウム(Ca)も重要な主要栄養素です。 カルシウムの役割は2つあります:栄養輸送を調整し、多くの酵素機能を支えるため。 マグネシウムは光合成プロセスにとって重要です。 これらのミネラルは、以下に記載されている微量栄養素とともに、植物のイオンバランスにも寄与します。

多量栄養素に加えて、生物は少量の様々な元素を必要とします。 これらの微量栄養素、または微量元素は、非常に少量で存在しています。 それらには、ホウ素（B）、塩素（Cl）、マンガン（Mn）、鉄（Fe）、亜鉛（Zn）、銅（Cu）、モリブデン（Mo）、ニッケル（Ni）、ケイ素（Si）、およびナトリウム（Na）が含まれる。

図3。 栄養欠乏症は、これらの植物が示す症状で明らかです。 この（a）ブドウトマトは、カルシウム欠乏症による花の終わりの腐敗に苦しんでいます。 この（b）Frangulaのalnusの黄色になることはマグネシウムの不足に起因します。 不十分なマグネシウムはまたsweetgumの葉でここに見られる(c)intervenalクロロシスをもたらします。 この（d）手のひらはカリウム欠乏症の影響を受けます。 （クレジットc：ジム-コンラッドによる作業の変更、クレジットd：マルコム-マナーによる作業の変更)

これらの栄養素、特に多量栄養素の欠乏は、植物の成長に悪影響を及ぼす可能性があります（図3）。 特定の栄養素に応じて、不足は発育を妨げ、成長が遅い、またはクロロシス（葉の黄変）を引き起こす可能性があります。 極端な欠陥は、細胞死の兆候を示す葉につながる可能性があります。

独立栄養植物

窒素固定：根と細菌の相互作用

窒素は核酸やタンパク質の一部であるため、重要な多量栄養素です。 大気中の窒素は、二原子分子であるN2、または二窒素であり、陸上生態系における窒素の最大のプールである。 しかし、植物はこの窒素を生物学的に有用な形態に変換するために必要な酵素を持たないため、この窒素を利用することはできません。 しかし、窒素は、生物学的、物理的、または化学的プロセスを介してアンモニア（NH3）に変換することができることを意味し、「固定」することができます。 あなたが学んだように、生物学的窒素固定（BNF）は、大気中の窒素（N2）をアンモニア（NH3）に変換することであり、土壌細菌やシアノバクテリアなどの原核生物 生物学的プロセスは、農業で使用される窒素の65％を占めています。 次の式は、プロセスを表します:

\text{N}_2+16\text{ATP}+8\text{e}^{-}+8\text{H}^{+}\longrightarrow2\text{NH}_{3}+16\text{ADP}+16\text{Pi}+\text{H}_2

BNFの最も重要な源は、多くの作物を含む土壌細菌とマメ科植物との共生相互作用である。人間にとって重要です（図4）。 固定から生じるNH3は植物のティッシュに運ばれ、植物蛋白質になされるアミノ酸に組み込むことができます。 大豆やピーナッツなどのマメ科植物の種子には、高レベルのタンパク質が含まれており、世界で最も重要な農業用タンパク質源の1つです。

図4。 いくつかの一般的な食用マメ科植物—（a）ピーナッツ、（b）豆、および（c）ひよこ豆のような—窒素を固定する土壌細菌と共生的に相互作用することができます。 （クレジットa：ジュール-クランシーによる作品の修正、クレジットb: 米国農務省による作業の変更)

総称してrhizobiaと呼ばれる土壌細菌は、マメ科植物の根と共生的に相互作用して、窒素固定が行われる結節と呼ばれる特殊な構造を形成する。 このプロセスは、酵素ニトロゲナーゼによって、大気中の窒素をアンモニアに還元することを伴う。 したがって、rhizobiaを使用することは、天然ガスなどの再生不可能な資源を使用する化学肥料とは対照的に、植物を肥料化するための自然で環境に優しい方 共生窒素の固定によって、大気からの窒素の無限のもとの使用からの植物の利点。 このプロセスは、植物の根系が生物学的に利用可能な窒素の一部を残すため、土壌の肥沃度に同時に寄与する。 植物はアンモニアを得、細菌は光合成によって生成された炭素化合物を得るだけでなく、成長するための保護されたニッチを得る（図5）。

図5. 大豆の根には（a）窒素固定結節が含まれています。 結節内の細胞は、根茎または”根を愛する”細菌であるBradyrhyzobium japonicumに感染している。 この透過型電子顕微鏡写真で見ることができるように、細菌は細胞内の（ｂ）小胞に包まれる。 （クレジットa：USDAによる作業の変更、クレジットb：Louisa Howard、ダートマス電子顕微鏡施設による作業の変更、Matt Russellからのスケールバーデータ)

菌根：真菌と根の共生関係

急速な土壌溶液の取り込み、低栄養濃度、低拡散速度、または低土壌水分がある場合、栄養枯渇ゾーンが発生する可能性があります。 これらの条件は非常に共通です;従って、ほとんどの植物は土からの鉱物の通風管を促進するために菌類に頼ります。 真菌は、真菌が実際に根の物理的構造に統合されている植物の根と菌根と呼ばれる共生関連を形成する。 菌類は活発な植物成長の間に生きている根のティッシュを植民地化します。

図6。 根の先端は菌根感染の存在下で増殖し、これはこの画像ではオフホワイトの毛羽立ちとして現れる。 （クレジット：Nilssonらによる作業の修正。、BMCバイオインフォマティクス2005)

菌根化によって、植物は土壌から主にリン酸塩および亜鉛および銅などの他の鉱物を得る。 真菌は、植物の根から糖などの栄養素を得る（図6）。 菌根は、狭い菌糸が栄養枯渇ゾーンを超えて広がる可能性があるため、植物の根系の表面積を増加させるのに役立ちます。 菌糸は、そうでなければ植物に利用できないであろうリンへのアクセスを可能にする小さな土壌孔に成長することができます。 植物に対する有益な効果は、貧しい土壌で最もよく観察される。 真菌の利点は、植物がアクセスする総炭素の最大20％を得ることができることです。 菌根は病原体に対する物理的障壁として機能する。 それはまた、一般化された宿主防御機構の誘導を提供し、時には真菌による抗生物質化合物の産生を含む。

菌根には、外生菌根と内生菌根の二つのタイプがあります。 外生菌根は、マントルと呼ばれる根の周りに広範な密な鞘を形成する。 真菌からの菌糸は、マントルから土壌に伸び、水およびミネラル吸収のための表面積を増加させる。 菌根のこのタイプは、森林の木、特に針葉樹、バーチ、およびオークで発見されました。 またarbuscular菌根と呼ばれるEndomycorrhizaeは、根上の密な外装を形作りません。 代わりに、真菌の菌糸体は根組織内に埋め込まれています。 Endomycorrhizaeは陸生植物の80パーセント以上の根にあります。

従属栄養植物

一部の植物は自分の食物を生産することができず、外部の供給源から栄養を得る必要があります—これらの植物は従属栄養です。 これは、寄生性または腐生性の植物で発生する可能性があります。 いくつかの植物は、相互共生共生、着生植物、または食虫植物です。

植物寄生植物

寄生植物は宿主の生存に依存する。 いくつかの寄生植物には葉がありません。 これの一例は、ホストの周りにコイルと吸盤を形成する弱い、円筒形のステムを持っているドダー（図7a）です。 これらの吸盤から、細胞は宿主幹に侵入し、宿主の維管束と接続するように成長する。 寄生植物は、これらの接続を介して水と栄養素を取得します。 それはそのホストに完全に依存しているので、植物は総寄生虫（ホロパラサイト）です。 他の寄生植物（片パラサイト）は完全に光合成的であり、水とミネラルのために宿主を使用するだけである。 寄生植物の約4,100種があります。

腐生菌

腐生菌は、クロロフィルを持たず、細菌や真菌と同様に死んだ物質から食物を得る植物です（真菌はしばしば腐生菌と呼ばれますが、真菌は植物ではないため、誤っていることに注意してください）。 これらのような植物は、酵素を使用して有機食品材料を栄養素を吸収することができるより単純な形態に変換します（図7b）。 ほとんどの腐生菌は死んだ物質を直接消化しません：代わりに、死んだ物質を消化する真菌、または菌根である真菌を寄生させ、最終的にその宿主から光合成 腐生植物はまれであり、いくつかの種が記載されているだけである。

図7。 （a）ドダーは、宿主の血管組織に浸透し、それ自身の成長のために栄養素を転換するホロパラサイトである。 白い花を持つドダーのブドウはベージュであることに注意してください。 ドダーはクロロフィルを持たず、独自の食糧を生産することはできません。 （b）腐生菌は、このオランダ人のパイプ（Monotropa hypopitys）のように、死んだ物質から食物を得て、クロロフィルを持たない。 （aクレジット：”Lalithamba”/Flickr;bクレジット: Iwona Erskine-Kellieによる作品の修正)

Symbionts

共生生物は共生関係にある植物であり、菌根や結節形成などの特別な適応があります。 真菌はまた、シアノバクテリアおよび緑藻（地衣類と呼ばれる）との共生関係を形成する。 地衣類は、時には岩や樹木の表面にカラフルな成長として見ることができます（図8a）。 藻類パートナー（phycobiont）は食物を独立栄養的に作り、そのうちのいくつかは真菌と共有する; 真菌パートナー（mycobiont）は、環境から水とミネラルを吸収し、緑色の藻に利用可能になります。 一方のパートナーが他方のパートナーから分離された場合、彼らは両方とも死ぬだろう。

着生植物

着生植物は、他の植物に生育するが、栄養に関して他の植物に依存しない植物である（図8b）。 着生植物には、樹木の裂け目に蓄積する腐植から栄養素を吸収するしがみつく気根と、大気から水分を吸収する気根の2種類があります。

図8。 （a）他の植物と共生することが多い地衣類は、木の上で成長することがあります。 (b)これらの着生植物はパリのJardin des Plantesの主要な温室で育つ。 （クレジット：a”benketaro”/Flickr)

食虫植物

図9。 ヴィーナスフライトラップは、昆虫をトラップするために葉を特化しています。 （クレジット：”セレナN.B.H.”/Flickr)

食虫植物は、昆虫を引き付けて消化するための特殊な葉を持っています。 金星のフライトラップは、食虫植物の栄養モードで一般に知られており、トラップとして働く葉を持っています（図9）。

獲物から得られる鉱物は、その原産のノースカロライナ州沿岸平野の沼地（低pH）土壌に欠けているものを補う。 各葉の各半分の中央に3つの敏感な毛があります。 各葉の縁は長い棘で覆われています。 植物によって分泌される蜜は、葉にハエを引き付ける。 ハエが感覚毛に触れると、葉はすぐに閉じます。 次に、液体および酵素は獲物を破壊し、鉱物は葉によって吸収される。 この植物は園芸貿易で人気があるので、元の生息地では脅かされています。

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