bespreek de gemeenschappelijke voedingsbehoeften van planten

planten verkrijgen voedsel op twee verschillende manieren. Autotrofe planten kunnen hun eigen voedsel maken van anorganische grondstoffen, zoals kooldioxide en water, door fotosynthese in aanwezigheid van zonlicht. Groene planten zijn opgenomen in deze groep. Sommige planten zijn echter heterotroop: ze zijn volledig parasitair en hebben geen chlorofyl. Deze planten, ook wel holo-parasitaire planten genoemd, zijn niet in staat om organische koolstof te synthetiseren en al hun voedingsstoffen uit de waardplant te halen.

planten kunnen ook de hulp inroepen van microbiële partners bij het verkrijgen van nutriënten. Bepaalde soorten bacteriën en schimmels zijn geëvolueerd samen met bepaalde planten om een mutualistische symbiotische relatie met wortels te creëren. Dit verbetert de voeding van zowel de plant als de microbe. De vorming van knobbeltjes in peulvruchten en mycorrhization kan worden beschouwd als een van de voedingsaanpassingen van planten. Echter, dit zijn niet de enige soort aanpassingen die we kunnen vinden; veel planten hebben andere aanpassingen die hen in staat stellen om te gedijen onder specifieke omstandigheden.

voedingsbehoeften

planten zijn unieke organismen die nutriënten en water via hun wortelstelsel kunnen opnemen, evenals kooldioxide uit de atmosfeer. Bodemkwaliteit en Klimaat zijn de belangrijkste determinanten van plantendistributie en groei. De combinatie van bodemvoedingsstoffen, water en kooldioxide, samen met zonlicht, laat planten groeien.

de chemische samenstelling van planten

figuur 1. Water wordt geabsorbeerd door de wortelharen en beweegt het xylem omhoog naar de bladeren.

omdat planten nutriënten nodig hebben in de vorm van elementen zoals koolstof en kalium, is het belangrijk de chemische samenstelling van planten te begrijpen. Het grootste deel van het volume in een plantencel is water; het omvat meestal 80 tot 90 procent van het totale gewicht van de plant. Bodem is de waterbron voor landplanten, en kan een overvloedige bron van water zijn, zelfs als het droog lijkt. Plantenwortels absorberen water uit de grond via wortelharen en transporteren het door het xylem naar de bladeren. Als waterdamp uit de bladeren verdwijnt, trekt het transpiratieproces en de polariteit van watermoleculen (waardoor ze waterstofbindingen kunnen vormen) meer water van de wortels via de plant naar de bladeren (figuur 1). Planten hebben water nodig om de celstructuur te ondersteunen, voor metabolische functies, om voedingsstoffen te dragen en voor fotosynthese.

plantaardige cellen hebben essentiële stoffen nodig, gezamenlijk nutriënten genoemd, om het leven in stand te houden. Plantenvoedingsstoffen kunnen bestaan uit organische of anorganische verbindingen. Een organische verbinding is een chemische verbinding die koolstof bevat, zoals kooldioxide uit de atmosfeer. Koolstof die werd verkregen uit atmosferisch CO2 vormt het grootste deel van de droge massa in de meeste planten. Een anorganische verbinding bevat geen koolstof en maakt geen deel uit van, of geproduceerd door, een levend organisme. Anorganische stoffen, die de meerderheid van de bodemoplossing vormen, worden vaak mineralen genoemd: die nodig zijn door planten omvatten stikstof (N) en kalium (K) voor structuur en regulering.

essentiële nutriënten

planten hebben alleen licht, water en ongeveer 20 elementen nodig om in al hun biochemische behoeften te voorzien: deze 20 elementen worden essentiële nutriënten genoemd (Tabel 1). Om een element als essentieel te kunnen beschouwen, zijn drie criteria vereist: 1) een plant kan zijn levenscyclus niet voltooien zonder het element; 2) geen enkel ander element kan de functie van het element vervullen; en 3) het element is rechtstreeks betrokken bij plantenvoeding.

Macronutriënten en Micronutriënten

De essentiële elementen, die kunnen worden onderverdeeld in twee groepen: macronutriënten en micronutriënten. Voedingsstoffen die planten in grotere hoeveelheden nodig hebben worden macronutriënten genoemd. Ongeveer de helft van de essentiële elementen worden beschouwd als macronutriënten: koolstof, waterstof, zuurstof, stikstof, fosfor, kalium, calcium, magnesium en zwavel. De eerste van deze macronutriënten, koolstof (C), wordt vereist om koolhydraten, proteã NEN, nucleic zuren, en vele andere samenstellingen te vormen; het is daarom aanwezig in alle macromoleculen. Gemiddeld is het drooggewicht (exclusief water) van een cel 50 procent koolstof. Zoals getoond in Figuur 2, koolstof is een belangrijk onderdeel van plantaardige biomoleculen.

Figuur 2. Cellulose, de belangrijkste structurele component van de plantencelwand, maakt meer dan dertig procent van de plantaardige materie. Het is de meest voorkomende organische verbinding op aarde.

het volgende meest voorkomende element in plantaardige cellen is stikstof (N); het maakt deel uit van eiwitten en nucleïnezuren. Stikstof wordt ook gebruikt bij de synthese van sommige vitaminen. Waterstof en zuurstof zijn macronutriënten die deel uitmaken van veel organische verbindingen en ook water vormen. Zuurstof is nodig voor cellulaire ademhaling; planten gebruiken zuurstof om energie op te slaan in de vorm van ATP. Fosfor (P), een andere macromolecule, is nodig om nucleïnezuren en fosfolipiden te synthetiseren. Als onderdeel van ATP maakt fosfor het mogelijk om voedselenergie om te zetten in chemische energie door oxidatieve fosforylering. Eveneens, wordt de lichte energie omgezet in chemische energie tijdens photofosforylation in fotosynthese, en in chemische energie die tijdens ademhaling moet worden gewonnen. Zwavel maakt deel uit van bepaalde aminozuren, zoals cysteïne en methionine, en is aanwezig in verschillende coenzymes. Zwavel speelt ook een rol in fotosynthese als onderdeel van de elektronentransportketen, waar waterstofgradiënten een sleutelrol spelen in de omzetting van lichtenergie in ATP. Kalium (K) is belangrijk vanwege zijn rol in het reguleren van stomatale openen en sluiten. Als openingen voor gasuitwisseling helpen stomata een gezonde waterbalans te behouden; een kaliumionpomp ondersteunt dit proces.

Magnesium (Mg) en calcium (Ca) zijn ook belangrijke macronutriënten. De rol van calcium is tweeledig: het reguleren van het transport van nutriënten en het ondersteunen van vele enzymfuncties. Magnesium is belangrijk voor het fotosynthetische proces. Deze mineralen, samen met de micronutriënten, die hieronder worden beschreven, dragen ook bij aan de Ionische balans van de plant.

naast macronutriënten hebben organismen in kleine hoeveelheden verschillende elementen nodig. Deze micronutriënten, of sporenelementen, zijn aanwezig in zeer kleine hoeveelheden. Ze omvatten borium (B), chloor (CL), mangaan (Mn), ijzer (Fe), zink (Zn), koper (Cu), molybdeen (Mo), nikkel (Ni), silicium (Si) en natrium (Na).

Figuur 3. Een tekort aan voedingsstoffen blijkt uit de symptomen die deze planten vertonen. Deze (a) druiventomaat lijdt aan bloesem eindrot veroorzaakt door calciumtekort. De vergeling in deze (b) Frangula alnus is het gevolg van magnesiumtekort. Onvoldoende magnesium leidt ook tot (C) intervenale chlorose, hier te zien in een blad van zoethout. Deze (d) palm wordt beïnvloed door kaliumdeficiëntie. (credit c: wijziging van het werk door Jim Conrad; credit d: wijziging van het werk door Malcolm Manners)

tekorten in een van deze voedingsstoffen—met name de macronutriënten—kunnen de plantengroei negatief beïnvloeden (Figuur 3). Afhankelijk van de specifieke voedingsstof, een gebrek kan leiden tot vertraagde groei, langzame groei, of chlorose (vergeling van de bladeren). Extreme tekorten kunnen leiden tot bladeren die tekenen van celdood vertonen.

autotrofe planten

stikstoffixatie: interacties tussen wortel en bacteriën

stikstof is een belangrijke macronutriënt omdat het deel uitmaakt van nucleïnezuren en eiwitten. Atmosferische stikstof, het diatomaire molecuul N2, of dinitrogen, is de grootste pool van stikstof in terrestrische ecosystemen. Planten kunnen echter geen gebruik maken van deze stikstof omdat ze niet over de nodige enzymen beschikken om het om te zetten in biologisch nuttige vormen. Stikstof kan echter worden “gefixeerd”, wat betekent dat het kan worden omgezet in ammoniak (NH3) door middel van biologische, fysische of chemische processen. Zoals u hebt geleerd, is biological nitrogen fixation (BNF) de omzetting van atmosferische stikstof (N2) in ammoniak (NH3), uitsluitend uitgevoerd door prokaryoten zoals bodembacteriën of cyanobacteriën. Biologische processen dragen bij aan 65 procent van de stikstof die in de landbouw wordt gebruikt. De volgende vergelijking vertegenwoordigt het proces:

\text{N}_2+16\text{ ATP}+8\text{e}^{-}+8\text{H}^{+}\longrightarrow2\text{NH}_{3}+16\text{ ADP}+16\text{Pi}+\text{H}_2

de belangrijkste bron van BNF is de symbiotische interactie tussen bodembacteriën en peulvruchten, waaronder veel gewassen die belangrijk zijn voor de mens (Figuur 4). De NH3 als gevolg van fixatie kan worden getransporteerd in plantenweefsel en opgenomen in aminozuren, die vervolgens worden omgezet in plantaardige eiwitten. Sommige zaden van peulvruchten, zoals sojabonen en pinda ‘ s, bevatten een hoog eiwitgehalte en behoren tot de belangrijkste agrarische eiwitbronnen ter wereld.

Figuur 4. Sommige veel voorkomende eetbare peulvruchten-zoals (A) pinda ‘ s, (b) bonen, en (c) kikkererwten—zijn in staat om symbiotisch te interageren met bodembacteriën die stikstof fixeren. (credit a: wijziging van het werk van Jules Clancy; credit b: wijziging van het werk door USDA)

bodembacteriën, gezamenlijk rhizobia genoemd, interageren symbiotisch met peulwortels om gespecialiseerde structuren te vormen die knobbeltjes worden genoemd, waarin stikstoffixatie plaatsvindt. Dit proces omvat de reductie van atmosferische stikstof tot ammoniak, door middel van het enzym nitrogenase. Daarom is het gebruik van rhizobia een natuurlijke en milieuvriendelijke manier om planten te bemesten, in tegenstelling tot chemische bemesting die gebruik maakt van een niet-hernieuwbare bron, zoals aardgas. Door symbiotische stikstof fixatie profiteert de plant van het gebruik van een eindeloze bron van stikstof uit de atmosfeer. Het proces draagt tegelijkertijd bij aan de vruchtbaarheid van de bodem omdat het wortelstelsel een deel van de biologisch beschikbare stikstof achterlaat. Zoals bij elke symbiose, beide organismen profiteren van de interactie: de plant krijgt ammoniak, en bacteriën krijgen koolstofverbindingen gegenereerd door fotosynthese, evenals een beschermde niche om te groeien (Figuur 5).

Figuur 5. Sojawortels bevatten (A) stikstofbindende knobbeltjes. Cellen binnen de knobbeltjes zijn geïnfecteerd met Bradyrhyzobium japonicum, een rhizobia of “wortelminnende” bacterie. De bacteriën zijn ingekapseld in (b) blaasjes binnen de cel, zoals in deze transmissie elektronenmicrograaf kan worden gezien. (credit a: wijziging van het werk door USDA; credit b: wijziging van het werk door Louisa Howard, Dartmouth Electron Microscope Facility; scale-bar data van Matt Russell)

Mycorrhizae: de symbiotische relatie tussen schimmels en wortels

een nutriëntendepletiezone kan zich ontwikkelen bij een snelle opname van de bodemoplossing, een lage nutriëntenconcentratie, een lage diffusiesnelheid of een laag bodemvocht. Deze omstandigheden komen veel voor; Daarom zijn de meeste planten afhankelijk van schimmels om de opname van mineralen uit de bodem te vergemakkelijken. Schimmels vormen symbiotische associaties genaamd mycorrhizae met plantenwortels, waarin de schimmels daadwerkelijk zijn geïntegreerd in de fysieke structuur van de wortel. De schimmels koloniseren het levende wortelweefsel tijdens de actieve plantengroei.

Figuur 6. Worteluiteinden prolifereren in aanwezigheid van mycorrhizal besmetting, die als gebroken witte fuzz in dit beeld verschijnt. (credit: modification of work by Nilsson et al., BMC Bioinformatica 2005)

door mycorrhization verkrijgt de plant voornamelijk fosfaat en andere mineralen, zoals zink en koper, uit de bodem. De schimmel verkrijgt voedingsstoffen, zoals suikers, uit de plantenwortel (Figuur 6). Mycorrhizae helpen verhogen van het oppervlak van de plant wortelstelsel omdat Hyphen, die smal zijn, kan verspreiden buiten de nutriënten uitputting zone. Hyphen kunnen uitgroeien tot kleine bodemporiën die toegang geven tot fosfor dat anders niet beschikbaar zou zijn voor de plant. Het gunstige effect op de plant wordt het best waargenomen in arme bodems. Het voordeel voor schimmels is dat ze tot 20 procent van de totale koolstof kunnen verkrijgen waartoe planten toegang hebben. Mycorrhizae functioneert als een fysieke barrière voor ziekteverwekkers. Het verstrekt ook een inductie van algemene mechanismen van de gastheerafweer, en soms impliceert de productie van antibiotische samenstellingen door de schimmels.

er zijn twee soorten mycorrhizae: ectomycorrhizae en endomycorrhizae. Ectomycorrhizae vormen een uitgebreide dichte schede rond de wortels, genaamd een mantel. Hyphen van de schimmels strekken zich uit van de mantel in de bodem, die het oppervlak voor water en mineralen absorptie verhoogt. Dit type mycorrhizae komt voor in bosbomen, vooral in naaldbomen, berken en eiken. Endomycorrhizae, ook wel arbusculaire mycorrhizae genoemd, vormen geen dichte schede over de wortel. In plaats daarvan is het schimmelmycelium ingebed in het wortelweefsel. Endomycorrhizae worden gevonden in de wortels van meer dan 80 procent van de landplanten.

heterotrofe planten

sommige planten kunnen hun eigen voedsel niet produceren en moeten hun voeding van buitenaf verkrijgen—deze planten zijn heterotroof. Dit kan optreden bij planten die parasitair of saprofytisch zijn. Sommige planten zijn mutualistische symbionten, epifyten of insecteneters.

Plantparasieten

een parasitaire plant is afhankelijk van zijn gastheer om te overleven. Sommige parasitaire planten hebben geen bladeren. Een voorbeeld hiervan is de dodder (figuur 7a), die een zwakke, cilindrische steel heeft die rond de gastheer draait en zuigers vormt. Van deze uitlopers, vallen de cellen de gastheerstam binnen en groeien om met de vasculaire bundels van de gastheer te verbinden. De parasitaire plant verkrijgt water en voedingsstoffen via deze verbindingen. De plant is een totale parasiet (een holoparasiet) omdat hij volledig afhankelijk is van zijn gastheer. Andere parasitaire planten (hemiparasieten) zijn volledig fotosynthetisch en gebruiken de gastheer alleen voor water en mineralen. Er zijn ongeveer 4100 soorten parasitaire planten.Saprofyten

saprofyten

een saprofyt is een plant die geen chlorofyl heeft en zijn voedsel krijgt uit dode materie, vergelijkbaar met bacteriën en schimmels (merk op dat schimmels vaak saprofyten worden genoemd, wat onjuist is, omdat schimmels geen planten zijn). Planten zoals deze gebruiken enzymen om organische voedingsstoffen om te zetten in eenvoudigere vormen waaruit ze voedingsstoffen kunnen opnemen (figuur 7b). De meeste saprofyten verteren dode materie niet direct: in plaats daarvan parasiteren ze schimmels die dode materie verteren, of zijn mycorrhizal, uiteindelijk het verkrijgen van fotosynthaat van een schimmel die fotosynthaat afgeleid van de gastheer. Saprofytische planten komen zelden voor; Er worden slechts enkele soorten beschreven.

Figuur 7. (A) de dodder is een holoparasiet dat het vaatweefsel van de gastheer doordringt en voedingsstoffen afvoert voor zijn eigen groei. Merk op dat de wijnstokken van de dodder, die witte bloemen heeft, beige zijn. De dodder heeft geen chlorofyl en kan zijn eigen voedsel niet produceren. (b) saprofyten, zoals deze Nederlandse pijp (Monotropa hypopitys), halen hun voedsel uit dode materie en hebben geen chlorofyl. (a credit: “Lalithamba” / Flickr; B credit: wijziging van het werk van Iwona Erskine-Kellie)

symbionten

een symbiont is een plant in een symbiotische relatie, met speciale aanpassingen zoals mycorrhizae of knobbelvorming. Schimmels vormen ook symbiotische associaties met cyanobacteriën en groene algen (korstmossen genoemd). Korstmossen kunnen soms worden gezien als kleurrijke gezwellen op het oppervlak van rotsen en bomen (figuur 8a). De algenpartner (phycobiont) maakt voedsel autotroop, waarvan sommige delen met de schimmel; de schimmel partner (mycobiont) absorbeert water en mineralen uit het milieu, die beschikbaar worden gesteld aan de groene alg. Als de ene partner van de andere gescheiden was, zouden ze beiden sterven.

epifyten

een epifyt is een plant die op andere planten groeit, maar voor voeding niet afhankelijk is van de andere plant (figuur 8b). Epifyten hebben twee soorten wortels: vastklampen luchtwortels, die voedingsstoffen absorberen uit humus die zich ophoopt in de spleten van bomen; en luchtwortels, die vocht absorberen uit de atmosfeer.

Figuur 8. (a) korstmossen, die vaak symbiotische relaties hebben met andere planten, groeien soms op bomen. b) Deze epifyten groeien in de hoofdkas van de Jardin des Plantes in Parijs. (credit: a “benketaro” / Flickr)

insectenetende planten

figuur 9. Een Venusvliegenvanger heeft gespecialiseerde Bladeren om insecten op te vangen. (credit: “Selena N. B. H.” / Flickr)

een insectenetende plant heeft gespecialiseerde Bladeren om insecten aan te trekken en te verteren. De Venusvliegenvanger is in de volksmond bekend om zijn insectenetende voedingswijze, en heeft bladeren die als vallen werken (figuur 9).

de mineralen die het verkrijgt van prooien compenseren de mineralen die ontbreken in de moerassige (lage pH) bodem van de inheemse kustvlakten van North Carolina. Er zijn drie gevoelige haren in het midden van elke helft van elk blad. De randen van elk blad zijn bedekt met lange stekels. Nectar afgescheiden door de plant trekt vliegen naar het blad. Wanneer een vlieg de zintuiglijke haren raakt, sluit het blad onmiddellijk. Vervolgens breken vloeistoffen en enzymen de prooi af en worden mineralen door het blad opgenomen. Omdat deze plant populair is in de tuinbouw, wordt hij bedreigd in zijn oorspronkelijke habitat.

Controleer uw begrip

beantwoord de vraag(en) hieronder om te zien hoe goed u de onderwerpen begrijpt die in de vorige sectie werden behandeld. Deze korte quiz telt niet mee voor je cijfer in de klas, en je kunt het opnieuw een onbeperkt aantal keer.

Gebruik deze quiz om uw begrip te controleren en te beslissen of u (1) de vorige sectie verder bestudeert of (2) naar de volgende sectie gaat.